Пчелиная семья как биологическая система

[LazarAM]

Пчелиная семья как биологическая система Вопрос о пчелиной семье как биологической системе, весьма многогранен и трудно ухватившись за одну ниточку размотать весь клубок вопросов. Предлагаемые ниже суждения есть очень краткое изложение взглядов автора. Отправной точкой рассмотрения развития семьи принято начало весенней яйцекладки матки после периода ожидания, как крайне важный момент для всего последующего развития системы. Преамбула Любая биологическая система характеризуется набором элементов (блоков) с развитыми связями и способностью сохранять целостность в ответ на модифицирующие факторы. Если механическая (искусственная) система в ответ на внешние управляющие сигналы выбирает оптимальный уровень ответа на основе вложенной программы (алгоритма действий), а затем переходит в состояние ожидания, то биологическая система развивается на основе целевой функции максимального увеличения биомассы, а внешние сигналы являются модифицирующими, влияющими на функционирование блоков по обеспечению целевой функции. Режим ожидания наступает при условии невозможности реализации целевой функции и система переходит к сохранению некоторых количественных и качественных параметров блоков. Пчелиная семья как биологическая система развивается циклически: активный период изменения количественных характеристик элементов с их качественным изменением и период ожидания. Основных блоков пять: 1) репродуктивный блок (матка и трутни); 2) рабочий блок (рабочие пчелы); 3) блок расплода (яйца, личинки и куколки); 4) блок кормов (мед, перга, пыльца, напрыск); 5) «скелетный» блок (соты). Основу любой пчелиной семьи составляют соты, без которых развитие системы невозможно. Временное исключение составляет рой во время расселения, вызванного критическими количественными отклонениями в связях между блоками и как следствие приводящими к развалу системы материнской семьи. Но новая семья-система начинается с отстройки сотов. В исторической ретроспективе соты являются центральным блоком на основе которого выделилась эта система. Среди надсемейства пчелиных можно обнаружить представителей всех ступеней квази-социальности. Постепенное усложнение во всех случаях связано с изменением субстрата гнездования: от простейших синодальных (с одной ячейкой) до сложных гетероидальных с разделением семьи на касты. Усложнению структуры семьи сопутствовало изменение субстрата гнездования, сначала с привлечением сторонних материалов, затем и с использованием экскретов тела. И лишь постройка сотов полностью из продукта секретирующих желез позволила оторвать ячейки от субстрата, сделать соты внутренним блоком системы, оставив за субстратом функцию места крепления и ограничения влияния абиотических факторов. Освобождение ячеек от субстрата и подвешивание сотов в поле сил тяжести связано с чисто механическими ограничения на их линейные размеры по модулю кручения, растяжения и разрыва в определенном температурном диапазоне. Достаточно простой расчет показывает, что если соты не крепятся с боков к дополнительным опорам их высота не может превышать 50 см. Если имеется боковой крепеж – их ширина не может превышать 30 см при сплошной высоте более одного метра. Рассчитать второе критическое сечение (количество сот) биологически доказательно сложнее, если мы не рассматриваем цилиндр (дупло) как оболочку, но возможно с учетом пространственного размещения кормов, расплода и оптимальной схемы терморегуляции. Матка во время спаривания получает от трутней более 5 млн сперматозоидов. Если через два года матку меняют как некачественную, то причину надо искать в структуре гнезда и технологии обслуживания пчел пчеловодом. Природа не может быть столь расточительной, чтобы репродуктивная функция выходила из строя при реализации менее 5% ее потенциала. Одну из возможных причин резкого падения качества матки указал Барбарович Ю.К. (1985, 1988) – поражение репродуктивной системы электростатическим полем Земли во время частых осмотров гнезда. Биологический потенциал матки во время развития семьи определяется максимально возможной суточной яйцекладкой, имеющей ограничение интервалом времени от откладки одного яйца до откладки следующего. С учетом всех факторов (наличие свободных подготовленных ячеек, отсутствие сигналов о недостаточном количестве кормов и пчел кормилиц, резком снижении приноса нектара, кормление и чистка матки свитой) этот интервал в среднем не должен быть меньше 30 секунд, что дает нам 2880 яиц в сутки. В действительности же яйцекладка редко превышает 2500 яиц в сутки. Блок рабочих пчел можно достаточно условно разбить на группы разновозрастных пчел характеризующихся несколькими биологическими параметрами. Группа 1-3 дневных пчел не выполняют каких-либо работ в связи с недостатком азота в организме. Это подготовительная группа. Группа 4-7 дневных пчел - кормилицы 4-6 дневных личинок. Группа 8-12 дневных пчел характеризуется максимальным развитием глоточных и гипофарингеальных желез и выкармливает 1-3 дневных личинок. Решающее значение на состояние системы оказывают пчелы 12-18 дневного возраста. По сути это управляющая группа, обладающая максимальной функциональной пластичностью. В эту группу попадают пчелы строители по мере развития восковыделительных желез, пчелы приемщицы нектара, они участвуют по необходимости в выкармливании личинок, в состоянии выделить пчел для фуражирования. Поясню их роль в управлении процессами внутри системы на двух примерах. При активном взятке пчелы приемщицы нектара отслеживают наличие свободного сотового пространства. В случае его недостатка именно они подключают пчел своей возрасной группы к строительству сотов. Это критический момент. Пчелы должны строить. В противном случае они сбрасывают восковые пластинки при их привлечении к фуражированию или другим работам. Но стоит упасть уровню взятка, как появляется команда «смутьянов»: они в состоянии строить – но строить не для чего и негде, они способны принимать нектар, но его поток снизился, они способны выкармливать расплод, но этим занята другая возрастная группа. Они начинают «активно» бездействовать, внося разлад в расплодную зону. Важными моментами для расчета функционирования блоков и динамики увеличения биомассы являлись представления о динамике суточной яйцекладки матки в весенний период и динамика расхода кормов. Отправной точкой для первого вопроса являлся временной интервал между началом яйцекладки и началом пыльцевого взятка и общий интервал от начала яйцекладки до возможности функциональной замены зимовалых пчел сеголетними. Расчет динамики расхода кормов проводился по усредненным как собственным, так и многочисленным литературным данным, представленным в таблице. Расход корма на личинок и имаго в день на одну особь, г __________Личинки 1-3____Личинки 4-6____Имаго 1-3____Имаго 4-18____Сумма Перга________0,005_________0,0217________0,002_________0,001______0,030 Мед_________0,015_________0,0217________0,005_________0,005______0,047 Опираясь на выше изложенное и, используя функции дожития и распределения возрастов в их функциональной связи по обеспечению прироста биомассы на основе обобщенного уравнения Прадана (Pradhan R.), не сложно рассчитать, что при обеспечении всеми необходимыми ресурсами система способна в конце сезона перейти в период ожидания в количестве 40-50 тысяч долгоживущих пчел. Для размещения пчел и кормов, обеспечения весеннего развития системе требовалось 10 сотов шириной 28-30 см и высотой 60-70 см. Это определило принципиальные размеры оболочки (улья). В период с 1994 по 2006 годы было отобрано и исследовано 124 семьи с указанными параметрами. Усредненные результаты для семей с 80% доверительной зоной по методу последовательного анализа Вальда (Wald J.) приведены на рис. 1-4 в прикрепленном файле. В следующем сообщении разговор пойдет о развитии системы в период от начала пыльцевого взятка (и его исключительной важности) до завершения замещения зимовалых пчел сеголетними. Биология развития пчелиной семьи. Часть вторая. Прежде, чем перейти к следующему периоду развития пчелиной семьи, следует сделать несколько отступлений, чтобы подчеркнуть критическое значение периода от начала яйцекладки маткой до начала пыльцевого взятка и до конца весеннего развития. Отступление первое. Стратегия развития. В качестве отправной точки использую высказывание: Цитата(ВячеславБ @ 14.2.2011, 16:19) * «Не роились, а росли и росли...Я понял одно, и ОЧЕНЬ ТВЁРДО: СИЛЬНОЙ СЕМЬЕ НИЧТО НЕ ПОМЕХА! Одно важное но! Эти гиганты я расширял "в наглую" целыми корпусами, но ИМЕННО - ТОЛЬКО СНИЗУ. СНИЗУ!!! Такой вот интересный опыт имеется...» Пчелиная семья как биологическая система является самонастраивающейся, то есть происходит изменение качества регулирования в сторону ОПТИМИЗАЦИИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ для реализации целевой функции в максимально полном объеме. Для описания критических уровней в развитии биологических систем разработаны многочисленные факториальные и синтетические модели с использованием демографических подходов. И здесь кроется принципиальное отличие пчелиной семьи от любой другой биологической системы в силу определенной статичности основных демографических параметров (длительность периода развития пререпродуктивных фаз, вероятности дожития и т.д.) из-за практически постоянной температуры в зоне расплода. Это возможно при определенных энергетических затратах в общем балансе выполняемых работ. Следовательно, удельные затраты энергии лежат в основе «выбора» стратегии развития. Следует учесть еще один момент. К моменту начала яйцекладки возрастной состав зимовалых пчел достаточно однороден и состоит в большинстве своем из пчел в возрасте около 200 дней. Им предстоит не только выкормить сеголетних пчел себе на смену, обеспечивая температурный режим расплода, но и взять на себя часть их функций к моменту пыльцевого взятка. Это определяет одну из трех возможных стратегий развития (приложение 2, рис. 5): 1) максимально быстрое наращивание расплода (кривая роста Гомперца) с увеличением летных сеголетних пчел к началу взятка; 2) равномерное наращивание расплода с меньшими энергозатратами; 3) постепенное наращивание расплода в силу ограниченности в возможностях терморегуляции или значительных энергозатрат (кривая роста Ферхюльста-Пирла). Цена стратегии – возможность использовать весенний взяток, быстрое преодоление критического соотношения возрастных групп, устойчивое развитие в течение сезона. При выборе экстенсивной стратегии (логиста – рис. 7) к концу апреля численность летных пчел и основной группы 12-18 дневных пчел равны, семья ориентирована на внутреннее развитие. При выборе интенсивной стратегии (рис. 6) к концу апреля численность летных пчел более чем вдвое превышает численность группы 12-18 дневных, функционально связанных с приемкой и обработкой нектара и строительством сот. Семья ориентирована на взяток. При выборе промежуточной стратегии (рис. 8) численность летных пчел также значительно превышает численность пчел 12-18 дневных, но в два раза меньше, чем в случае интенсивной стратегии. Семья находится в неустойчивом состоянии относительно взятка и загруженности 12-18 дневных пчел работой. К концу мая общая численность расплода становится практически одинаковой (рис. 9), но распределение основных функциональных групп пчел резко отличается (рис. 10), что приводит к разному развитию строительного блока и разной занятости пчел в улье. Отступление второе. Сотовое пространство. В предыдущем сообщении я подчеркивал позицию, что пчелы должны строить. В то же время к началу взятка в рабочих семья у меня оставалось более 40% свободных сот. Нет ли тут противоречия? Многолетние наблюдения пчел в дуплах разного объема в дубах, липах и тополях, которые мне удалось провести в начале 90-х годов на юге Псковщины (я уже писал об этом), неизбежно приводят к выводу, что рутовские и дадановские технологии ставят пчел с ног на голову и лишь потрясающая пластичность этой уникальной системы позволяет ей сохранять работоспособность и выживать с тем или иным успехом. Главное. Весь приносимый нектар складывается ниже расплодной зоны и по мере готовности переносится в освобождающиеся от расплода ячейки, в конце сезона полностью переносится на место расплода. Этот уровень занимает площадь в 1,5 раза превышающую расплодный уровень и по мере необходимости достраивается вниз. Вся влага выводится ниже расплодной части. Пчеловоды, ставя магазины с готовыми сотами, обрекают пчел на повышенную влажность в расплодной зоне и на бездействие значительной части пчел активно выделяющих воск, постоянно присутствующих в гнезде. На каждый литр 30% нектара принесенного в магазин, приходиться 600 грамм удаляемой воды и большей частью через гнездо (вот вам и аскофероз!). Что такое 600 грамм воды? Это 800 литров паров удаляемых за 3-4 дня с каждого литра нектара. А теперь прикиньте объем расплодной зоны и станут понятны ненормальные условия, в которые пчеловод ставит пчел. Нектар должен размещаться ниже расплодной зоны и это не приведет к снижению продуктивности пчел – наоборот, нормализует обстановку в распределении работ и занятости пчел. Часть свободных сотов ниже расплода и предназначена для быстрого размещения нектара весной и запуска механизма строительства сотов при возрастающем приносе нектара и смещении расплодной зоны вниз. Отступление третье. Данное отступление вызвано необходимостью разграничить субъективное понимание тепла и теплоты от количественных оценок энергетических процессов. В пчелиной семье энергия передается за счет электромагнитного излучения и фазовых переходов жидость-газ-жидкость, а вырабатывается за счет перестройки химических связей в процессе метаболизма. Здесь нет теплоты как физической субстанции. Это важно понимать для последующего разговора. Когда пчеловод говорит о потере тепла – это общая бытовая фраза ничего не проясняющая как это сказывается на балансе энергопотоков в целом и распределении функциональных нагрузок среди пчел. Поэтому: Ответ термодинамистам (прикрепленный файл: Энергия или теплота) Далее пойдет разговор о поведении системы пчелиная семья с начала пыльцевого взятка и до замены зимовалых пчел на примере неоднозначного 2007 года. Часть 3. Развитие семей с разной стратегией в период с 20 апреля (начало взятка) по 20 мая (завершение замены зимовалых пчел сеголетними). Хочу еще раз подчеркнуть, почему провожу увеличение улья только снизу и оставляю в зиму 2-3 корпуса с пустыми сотами. К 20 апреля расплодная зона подпирает снизу остатки зимних запасов меда, заходя наполовину в верхний корпус и занимает второй и почти полностью третий (считая сверху). По бокам остатки медоперговых запасов. С началом нектарного и пыльцевого взятка пчелы размещают напрыск в свободных сотах под расплодом, а пыльцой забивают края сотов и крайние соты (по 1,5-2 с каждой стороны). По мере созревания нектара он переносится в ячейки, освободившиеся в верхней части расплода, подготавливая под засев нижние. Расплодная зона постепенно опускается вниз, оказываясь в окружении пыльцы. По мере опускания расплодной зоны, неиспользованная пыльца заливается медом и запечатывается. Утверждение, что матка стремиться вверх гнезда, где ей якобы комфортнее, считаю надуманным, за исключением случаев, когда свободные соты именно вверху по воле пчеловода. Матка не будет блуждать на меду, да и свита не пустит, а наиболее стабильная температура именно в расплодной зоне. По мере нарастания нектарного взятка, усиливаются сигналы от приемщиц нектара, особенно в случае длительной задержки с размещением, в дело подключается группа пчел строителей, которым передается воск в виде комочков по цепочке и от других воск продуцирующих пчел не занятых в строительстве. Главное, чтобы постоянно имелось пространство для отстройки сот. Определившись с количеством пчел, которое семья может оставить в зиму в условиях, когда на развитие системы изначально не накладывались технологические ограничения пчеловодом, и количеством и размещением кормов, нельзя, тем не менее, ожидать, что весной все семьи окажутся в одинаковом состоянии. Это связано с генетической неоднородностью пчел и с особенностью наследования признаков у пчел. Всегда можно отметить в семье наличие разных фенотипических групп, что сказывается и на экспрессии липопротеина вителлогенина (белка долгожития) у пчел, идущих в зиму, что привносит и биологическую разнокачественность. Трутень всегда наследует только признаки матки. Матка, спарившись с 9 трутнями, передает рабочим пчелам признаки 9 линий. Генетике пчел было посвящено несколько разных по глубине анализа статей в журнале «Пчеловодство» (Линаск Э.А., 1988, 11-12; 1989, 1; Шаскольский Д., 1990, 6). Общий вывод сводится к тому, что даже у хорошо развитой матки генотип не проявится полностью в слабых семьях, полученных в результате подавления многих функций в процессе развития семьи, иначе – в результате наложенных пчеловодом ограничений. Поэтому говоря о плохих матках и необходимости их частой смены, необходимо проанализировать условия развития семей с позиции возможностей проявления генотипа матки. Многолетние результаты оценки стратегии развития семей весной привели к интересным и даже неожиданным выводам. Соотношение семей развивающихся по первой (интенсивной) стратегии и семей с выраженной второй (лабильной) стратегией с высокой степенью достоверности равно 3:1. Соотношение лабильной стратегии к экстенсивной (третьей) также равно 3:1. В итоге имеем типичное дигибридное расщепление 9:3:3:1, то есть вариации в потомстве гибридов гетерозиготных по двум парам генов. Это свидетельствует о том, что исходные биологические параметры развития семьи как системы без наложенных ограничений вполне справедливы. При этом одна тройка лабильных семей с высокой вероятностью проскакивает роение, а вторая с той же высокой вероятностью уходит в роевое состояние. Наибольшую сложность в позиции оценки влияния внешних факторов на пищевую цепочку представляет оценка нектарной и пыльцевой продуктивности цветущих растений в окрестностях пасеки и ее привязка к температуре и влажности. Были составлены подробные фенологические карты и карты потенциальной продуктивности (наподобие контрольных карт Шухарта). Для косвенной оценки были сформированы логические блоки расчета коэффициентов пыльцевой нагрузки на пчелу в зависимости от влажности, коэффициентов вылета за взятком в зависимости от температуры и влажности, коэффициентов пыльцевой и нектарной пригодности. В этом я опирался на свой многолетний опыт по разработке методов экспресс-анализа состояния объекта по малым выборкам, по непараметрическим и косвенным (логическим) признакам на основе статистик последовательного анализа. С успехом применявшиеся в свое время к разным биологическим объектам, после некоторой модификации они показали пригодность для количественной оценки внешних и внутренних параметров биосистемы. Возможно позднее, если будет проявлен интерес, можно будет обсудить специальные вопросы экспресс-анализа и мониторинга биосистемы. В качестве примера развития лабильных семей приведены усредненные данные для шести семей из 2007 года с холодной неустойчивой весной (рис. 11,14,16,17). За период с 20 апреля, когда всем семьям снизу было добавлено по два корпуса с рамками без вощины, и до 20 мая, семьи почти полностью отстроили нижние корпуса, но товарного меда не дали. 43% дней за этот период температура была равна или ниже 10 градусов и только 13% дней температура достигала 20 градусов (рис. 11). По запасам пыльцы семьи вышли на уровень перед зимовкой (рис. 16). Средний суточный привес составлял менее 1,5 кг, что оставляло семьи в неустойчивом состоянии. Три из них я поделил, а три оставил без изменений при том, что невозможно предсказать какие более склонны к роению. Процесс деления семей и их развитие на фоне контрольных будет описано в следующем сообщении. Для контрастности в развитии семей с разной стратегией, привожу результаты для 6 семей из 2002 года (рис. 12,13, 15, 18). 20 апреля снизу добавлено по три корпуса, 1 мая еще по два. К 20 мая семьи отстроили практически все корпуса (в среднем по 46,6 рамок на семью), полностью запечатали два верхних корпуса с 6 медоперговыми рамками. Среднесуточный привес составлял 3,0 кг. Два верхних корпуса снял и отставил на хранение до осени как готовый корм на зиму. В корпусах с напрыском по 2-3 боковых рамки заполнены пыльцой. Добавил снизу по одному корпусу. Расплод находился в 3-6 корпусах, считая сверху. Их дальнейшее развитие будет показано на фоне семей из 2007 года в следующих сообщениях. Прикрепленные файлы Прикрепленный файл Приложение_А.doc ( 28 килобайт ) Прикрепленный файл Приложение_3._Графики__11_18.doc ( 60 килобайт ) Прикрепленный файл Теплота_или_энергия.doc ( 62,5 килобайт ) Прикрепленный файл Приложение_2._Графики._Стратегия_развития.doc ( 59 килобайт ) Прикрепленный файл Графики._Семья_до_пыльцевого_взятка.doc ( 55 килобайт )

[RichDad]

основні ідеї:

В качестве отправной точки использую высказывание: Цитата(ВячеславБ @ 14.2.2011, 16:19) * «Не роились, а росли и росли...Я понял одно, и ОЧЕНЬ ТВЁРДО: СИЛЬНОЙ СЕМЬЕ НИЧТО НЕ ПОМЕХА! Одно важное но! Эти гиганты я расширял "в наглую" целыми корпусами, но ИМЕННО - ТОЛЬКО СНИЗУ. СНИЗУ!!! Такой вот интересный опыт имеется...»

?

Отступление второе. Сотовое пространство. В предыдущем сообщении я подчеркивал позицию, что пчелы должны строить. В то же время к началу взятка в рабочих семья у меня оставалось более 40% свободных сот. Нет ли тут противоречия? Многолетние наблюдения пчел в дуплах разного объема в дубах, липах и тополях, которые мне удалось провести в начале 90-х годов на юге Псковщины (я уже писал об этом), неизбежно приводят к выводу, что рутовские и дадановские технологии ставят пчел с ног на голову и лишь потрясающая пластичность этой уникальной системы позволяет ей сохранять работоспособность и выживать с тем или иным успехом. Главное. Весь приносимый нектар складывается ниже расплодной зоны и по мере готовности переносится в освобождающиеся от расплода ячейки, в конце сезона полностью переносится на место расплода. Этот уровень занимает площадь в 1,5 раза превышающую расплодный уровень и по мере необходимости достраивается вниз. Вся влага выводится ниже расплодной части. Пчеловоды, ставя магазины с готовыми сотами, обрекают пчел на повышенную влажность в расплодной зоне и на бездействие значительной части пчел активно выделяющих воск, постоянно присутствующих в гнезде. На каждый литр 30% нектара принесенного в магазин, приходиться 600 грамм удаляемой воды и большей частью через гнездо (вот вам и аскофероз!). Что такое 600 грамм воды? Это 800 литров паров удаляемых за 3-4 дня с каждого литра нектара. А теперь прикиньте объем расплодной зоны и станут понятны ненормальные условия, в которые пчеловод ставит пчел. Нектар должен размещаться ниже расплодной зоны и это не приведет к снижению продуктивности пчел – наоборот, нормализует обстановку в распределении работ и занятости пчел. Часть свободных сотов ниже расплода и предназначена для быстрого размещения нектара весной и запуска механизма строительства сотов при возрастающем приносе нектара и смещении расплодной зоны вниз.

?

проведемо аналогію з дуплом і [2 корпусним вуликом]: зимівля (ЖОВТЕНЬ-ЛЮТИЙ): клуб піднімається верх по медовим сотам (язикам), [з нижнього корпуса у верхній] - мед над гніздом (клубом); весняний розвиток (березень-травень): матка починає червити у верхній частині дупла, тут важливу роль грає температурний режим, [матка червить в клубі бджіл - це верхній корпус]; постійний взяток (травень-вересень): бджоли складають мед над гніздом, поступово відтісняючи матку вниз, і внизу (якщо є куди) тянуть язики для засіву, [двох корпусів для сильної сім"ї стає замало, і тут як правило на гніздо виділяють 2 корпуси (ті що й були) потім ставлять генеманівську решітку і 1-2 корпусів зверху]. як бачимо, вище викладенні цитати і мої роздуми цілком логічні. Тільки volmar_georg пропонує підставляти в квітні корпуси знизу а не зверху, як це зараз робить більшість. Звичайно, в такому випадку треба дослідити коли матка почне червити нижче гнізда, а тут можуть вплинути фактори відсутності або перерви у взятку... Також виникне питання як її обмежити генеманівською решіткою при промисловому виробництві меду. Зустрічне питання: а чи треба використовувати ту решітку? Можливі вигоди від встанолення корпусів знизу: 1) отримання свіжих сотів, виробництво воску (як бонус - антиройовий засіб); 2) зберігається температурний баланс гнізда (коли ставимо зверху тепло під дією конвекції піднімається вгору); 3) матка сіє вниз на нових сотах, кліщу треба більше рухатись щоб дістатись до черви; 4) недобудований (неосвоєний) нижній корпус може виконувати функцію глибокого дна (щоб бджоли не звисали бородами зовні вулика в спеку); 5) природність розвитку бджолиної сім"ї.