Перейти к содержанию

yurasaver

Пользователи
  • Публикаций

    130
  • Зарегистрирован

  • Посещение

Весь контент yurasaver

  1. ПАКЕТЫ, их производство и использование

    это фантазии больших оптимистов. Чем больше пакетов тем меньший %
  2. ПАКЕТЫ, их производство и использование

    как написал выше - это целесообразно тому, кому экономически не выгодно проводить зимовку (нет места под зимовку, проблема с охраной, наемные работники.....). В любом случае нужно считать в конкретно взятом случае на реальных цифрах.
  3. ПАКЕТЫ, их производство и использование

    У вас так получается, потому, что вы уже пришли к определенному объму семей, а при увеличении (расширении) пасеки не всегда получается создать качественный запас (всему есть предел), в итоге многие расширяясь, весной возвращаются в какой то мере к прежнему показателю. это скорее востановительное пакетное пчеловодство. Купить пакеты для оправдания незбывшихся надежд. и такое бывает, что примут заказы осенью, а весной продавать нечего.........
  4. ПАКЕТЫ, их производство и использование

    да и какой смысл закуривать, если можно получить минимальную прибыль - продав за хотя бы минимальную цену (на рынке всегда найдетя покупатель который за небольшую сумму купит такой пакет для усиливание или замены маток). Все решает цена вопроса, чтобы получить ту же прибыль от зимовалых семей и пакета, то пакетов нужно содержать и обслуживать на 50% больше, конечно если у вас дополнительные расходы с содержанием места зимовки в размере покрывающем разницу, то целесообразней последнее.
  5. ПАКЕТЫ, их производство и использование

    естественный отбор никто не отменял - почитайте темы о гибели пчел, как во время обработки полей, так и весной......Этим занимаются только рисковые парни. В этом году это сработало бы (цена на мед 45грн), а в прошлом было тяжело (цена на мед 28 грн) притом, что цена пакетов отличалась +-
  6. ПАКЕТЫ, их производство и использование

    есть смысл таким заниматься, когда есть стабильный рынок в денежном эквиваленте пчелопакет-мед. В противном случае это рулетка. Если бы пакетчики и пчеловоды четко понимали цену на мед, тогда бы четка и работала бы система пакет-закуривание.
  7. ПАКЕТЫ, их производство и использование

    как он потратил, если пакет сам себя обеспечил
  8. ПАКЕТЫ, их производство и использование

    машина по запчастям дороже чем в сборе.......Почему то пакеты не продаются по отдельности: сушь, матка, пчелы.....
  9. ПАКЕТЫ, их производство и использование

    игра цифр. продайте 15кг осенью и тогда не получите 25кг весной. Цену матки вы закладываете рыночную ее стоимость при том, что пакетчики их выращивают. К примеру: соберите машину из запчастей на разных СТО по процесам, где каждый добавит добавленную стоимость за каждый процесс, и соберите машину на заводе, где добавленная стоимость добавиться к конечному продукту (к сумме процессов).
  10. ПАКЕТЫ, их производство и использование

    40кг меда с пакета это 0 (25 стоимость пакета 15 назиму) все что сверху (мед - собрать больше меда от указанного количества, отводки в следующие года - перезимовать) это умение и профисионализм пчеловода, а значит его прибыль.....
  11. Современная Генетика в пчеловодстве

    ну если генетически, то не от бабушки, а от бабушки и от дедушки в неизвестном соотношении. ось teplov надав наглядний малюнок, домалюйте ще одне покоління і все стане на свої місця.
  12. Современная Генетика в пчеловодстве

    по-перше не від бабушки, а від матері, а подруге як він може передати 100% якщо отримав 50%
  13. Современная Генетика в пчеловодстве

    а что получает трутень в геном?
  14. Українська степова порода

    на скільки я зрозумів, там були інші цілі дослідження які базувалися на внутрішньовидовому (Конкретного типу бджоли, конкретного бджолорозвідника) аналізі
  15. Українська степова порода

    загальний принцип зрозумілий але багато невідомих саме власних генетичних складових з якими потрібно розбиратися......
  16. Українська степова порода

    в начале каждой статьи ссылка на источник
  17. Українська степова порода

    просто натрапив на матеріали генетичних досліджень, що базувалися на дослідженнях УС Хмельницького типу. В роботах зазначені певні параметри досліджуваних зразків. Думаю тим хто не зрозумів не варто перейматися і далі насолоджуватися життям. П.С. я і сам половини не зрозумів, а може кому і буде корисним.......
  18. Современная Генетика в пчеловодстве

    во блин для якоїсь безкорисної дрозофіли розробили найбільш детальну генетичну карту....
  19. Современная Генетика в пчеловодстве

    краще така чи така
  20. Вывод маток

    http://agroua.net/animals/catalog/ag-29/a-0/info/aig-99/ Бджільництво Концепція створення центрів збереження генофонду аборигенних порід бджіл України В.Д. Броварський – доктор сільськогосподарських наук; О.М. Лосєв – кандидат сільськогосподарських наук. І.І. Головецький – кандидат сільськогосподарських наук; кафедра бджільництва ім. В.А. Нестерводського (http://www.beeschool.kiev.ua/) Національний університет біоресурсів і природокористування України Враховуючи історичний досвід розвитку бджільництва у нашій країні, відповідно з сучасними світовими тенденціями, поглядами і висновками видатних діячів, нині селекційна робота спрямована на чистопородне розведення аборигенних бджіл України. Концепція племінного бджільництва полягає в чистопородному розведенні української і карпатської порід, а також збереженні поліської популяції (середньоросійська порода) в окремих районах північних областей. База селекції і репродукції бджіл має розширитись до 2015 року формуванням нових племінних бджолоферм і бджолозаводів з таким розрахунком, щоб кожна область мала свій селекційно-репродуктивний центр. Необхідною умовою розведення та збереження районованих в Україні порід бджіл є організація заказників, а також створення “банку” генофонду. З цією метою пропонували сформувати ізольовані зони чистопородного розведення порід бджіл, їх типів та ліній [4]. При організації цієї роботи необхідно враховувати особливості розмноження бджіл та технології репродукції племінного матеріалу. Окрім цього потрібно врахувати, що нині понад 95% пасік є приватними. Отже їх власників доцільно зацікавити у необхідності чистопородного розведення бджіл в ізольованих зонах. При організації зон чистопородного розведення бджіл слід здійснити пошук територій, які б відповідали наступним вимогам: 1. Зони повинні мати достатню кормову базу, яка спроможна забезпечити бджолині сім’ї вуглеводними і білковими кормами впродовж всього весняно-літнього періоду; 2. На територію чистопородного розведення не повинні здійснюватись кочівлі бджіл; 3. Бджолині сім’ї пасік різних форм власності, які знаходяться в ізоляційній зоні, не повинні кочувати за її межі [1]. Крім того в зоні чистопородного розведення пасічники зобов’язані використовувати для заміни маток виключно племінний матеріал, наданий репродуктором. Для здійснення цих заходів пропонується наступна схема формування та функціонування зони чистопородного розведення бджіл. Оскільки спаровування маток з трутнями може відбуватись на відстані 20-25 км, а в гірських районах і на територіях, які обмежені водоймами – 5-10 км то потрібно здійснювати як облік, так і контроль за загальною чисельністю сімей в зоні визначеній для збереження племінного матеріалу[1, 2, 3]. В цій зоні формують три пасіки: одна має забезпечувати репродукцію племінного матеріалу, а дві інші – резервні. На репродукторі організовують виведення бджолиних маток та трутнів. Плідних маток отримують за рахунок використання штучного введення сперми або контрольованого спаровування. Одержаний племінний матеріал передають на пасіки, які знаходяться в зоні чистопородного розведення, чим забезпечують витіснення помісних бджіл за межі зони. Постачальниками племінного матеріалу до центрів збереження аборигенних порід бджіл мають бути племінні бджолозаводи, бджолорозплідники і племпасіки, які мають чистопородний матеріал. Його добір спеціалісти мають здійснювати на основі бонітування бджолиних сімей та ДНК тестування[2, 4]. Для цього необхідне поетапне виконання наступних робіт (табл.1). 1. Етапи реалізації проекту І II III - проведення бонітування бджолиних сімей у плем­бджолозаводах, племроз­плідниках і племпасіках; - відбір племінного матеріалу з характерними ознаками породи бджіл (типу, лінії); - вибір ізольованої зони для утримання племінного матеріалу в чистоті; - формування племінного ядра на основі завезення чистопородного матеріалу з розплідницьких господарств. - оцінка бджолиних сімей за комплексом біоморфоло­гічних ознак, формування племядра та забезпечення репродукції племінного матеріалу. - розмноження та роз­повсюдження племінної продукції в зоні чистопо­родного розведення; - розширення зони чисто­породного утримання бджолиних сімей відпо­відної породи (типу) бджіл до меж визначеного радіусу ізолятора. Корегування програми функціонування зон чистопородного розведення бджіл має проводитись щорічно провідними науковцями та селекціонерами. Аналізуючи галузь бджільництва в господарстві необхідно провести облік медоносних ресурсів та визначити медовий запас місцевості впродовж весняно-літнього сезону. Для того, щоб застосувати на племінній пасіці центру найбільш ефективні методи та способи, які мають використати у матковивідній справі, слід також врахувати породу бджіл, яку розводять в цій зоні, тип вуликів, стан бджолиних сімей, провести облік матеріалів та обладнання [1, 2]. Розрахункова частина повинна включати: - визначення потреб у племінному матеріалі та обґрунтування строків початку виведення неплідних маток; - визначення розміру пасіки для виведення запланованої кількості маток. Для визначення загальної кількості плідних маток в розрахунках передбачають, що на пасіках ізоляційної зони щорічно необхідно заміни­ти половину маток. Крім того, 10-25% маток потрібно мати для створен­ня резервного фонду, формування відводків, нових сімей тощо [1]. Розрахунки потреб у матках для певної зони проводять за формулою: Nm=(Nс/2)+(Nс х Rf/100), де Nm - загальна потреба в плідних бджолиних матках для забезпечення чистопородного розведення, особин; Nс - чисельність бджолиних сімей в зоні; Rf - резервний фонд маток, особин. Щоб одержати необхідну кількість маток визначають потребу в личинках (яйцях) для маточного виховання. При цьому враховують відсоток прийому личинок сім'ями-виховательками, відсоток бракування маточників і неплідних маток, відсоток відходу маток при їх підсаджуванні в нуклеуси та загибелі за шлюбних вильотів. Вважається, позитивним результатом, коли сім'я-вихователька приймає 60% і більше личинок. Оскільки, цей показник залежить від зони, періоду виведення маток, стану сім'ї-виховательки, способу її формування, породи бджіл, навичок матковода, то він обґрунтовується з врахуванням зазначених факторів. Відсоток бракування маточників та неплідних маток становить 3-5% від загальної кількості прищеплених личинок, а відхід маток у нуклеусах - 8-10% від числа підсаджених маток. Щоб вирахувати, яку кількість личинок (яєць) потрібно перенести в мисочки для передачі їх в сім'ї на маточне виховання користуються формулою: N1=Nm+Σв, де N1 - загальна потреба в личинках (яйцях), шт; Nm - загальна потреба в плідних бджолиних матках, особин; Σв - сума вибракуваних і загиблих маточників та маток, шт. Загальну суму бракувань (Σв) вираховують за формулою: Σв=В4+(В3+В4)+(В2+В3+В4)+(В1+В2+В3+В4), де В1 - кількість неприйнятих личинок, шт; В2 - кількість вибракуваних маточників, шт; В3 - кількість вибракуваних неплідних бджолиних маток, особин; В4 - втрати маток при підсадці та шлюбних вильотах, особин. Тривалість періоду одержання маток обґрунтовують виходячи із того в який період бджолиній сім’ї виховують найбільш якісний племін­ний матеріал. Якщо взяти за основу п'ятиденний цикл виведення маток, а тривалість періоду одержання маток – 60 днів, то всього буде прищеплено (60/5) 12 партій личинок (яєць), а при триденному циклі – 20 партій (60/3). Кількість стартерів обґрунтовують залежно від способу їх формуваннята строків експлуатації. В одних випадках стартер може при­йняти 25 личинок, а інших 150-180. Сім'ю-стартер використовують у мат­ковивідному процесі 15 днів, а потім замінюють на іншу. У нашому ва­ріанті за 60 днів необхідно буде формувати стартери чотири рази (60/15). Оскільки сім'я-фінішер може всього лише прийняти на довиховання 15-20 маточників, то загальне число цих сімей визначають за тією кіль­кістю личинок, які будуть прийняті стартерами. Сім’ї-фінішери формують способом неповного осиротіння. Для того, щоб обґрунтувати розміри нуклеусного господарства важливо визначити вихід неплідних маток, який розраховується за формулою: Vmt=Р1-Σb, де Vmt - вихід неплідних бджолиних маток, у середньому по партії, особин; Р1 - прийом личинок (яєць), у середньому по партії, шт; Σb - сума числа вибракуваних маточників та маток, шт (особин). Технологічний цикл нуклеуса становить у середньому 10-15 діб. Таким чином, повторно нуклеус (технологія виведення маток з 5-денним циклом) може бути задіяний через кожні 2-3 партії виведених неплідних маток (10/5; 15/5), а за триденного циклу 3-5 партій (10/3; 15/3). Щоб розрахувати загальну потребу в маткомісцях враховують не лише технологічний цикл роботи нуклеуса, його пропускну спроможність, але і відсоток зльотів бджіл, який становить, залежно від типу нуклеуса, 10% і більше. Потребу в нуклеусах розраховують за формулою: Nn=Nnpх(Кр/Р)+(Кр-n)хNbn, де Nn - загальне число нуклеусів; Nnp - число нуклеусів сформованих для однієї партії маток; Кр - кількість партій плідних маток; Р - пропускна спроможність нуклеуса, маток; Nbn- число нуклеусів, які формують на заміну вибракуваним; n - число сформованих партій нуклеусів. Щоб заселити нуклеуси необхідно на пасіці мати достатню кількість бджолиних сімей. При розрахунку необхідної кількості нуклеусів необхідно враховуватирозмір та кількість рамок. Так, якщо нуклеус на 1/4 стандартної рамки і його гніздо вміщує три стільники, то виходячи з того, що на стандартній рамці (435x300) знаходиться 250 г бджіл, для заселення одного маткомісця потрібно ((250/4) х 3 = 187,5 г) приблизно200 г або 2000 робочих бджіл [1]. Загальну чисельність бджолиних сімей необхідних для отримання бджіл щоб заселити нуклеуси визначають за формулою: Ncn=Pb/Kb, де Ncn – загальна чисельність сімей; Pb– потреба бджіл для заселення нуклеусів, кг; Kb– кількість бджіл, яку можна отримати від однієї бджолиної сім’ї, кг. Щоб розрахувати загальну чисельність бджолиних сімей племінної пасіки використовують формулу: Nz=Nv+Nm+Nb+Nn+Nr, де Nz - загальна чисельність бджолиних сімей племінної пасіки; Nv– потреба у бджолиних сім’ях для формування сімей виховательок; Nm– потреба у материнських сім’ях; Nb– потреба у батьківських сім’ях; Nn– потреба у бджолиних сім’ях для заселення нуклеусів; Nr– резервний фонд бджолиних сімей. Резервний фонд племінної пасіки має становити 25-30% від загальної потреби у сім’ях необхідних для репродукції маток [1]. Концепція розвитку мережі племінних центрів для збереження і підтримання репродукції чистопородного матеріалу в ареалі української породи бджіл ґрунтується на факті встановленому ще на початку ХХ ст., про існування в середині породи трьох різновидностей: 1) бджоли темносірого забарвлення; 2) сірі, на черевці яких три-чотири сегменти білуватого і світложовтого відтінків; 3) бджоли з жовтим кольором першого і частково другого сегментів. Кожну з цих популяцій потрібно зберегти, окреслити зони їх розведення та визначити базові господарства для селекції та репродукції. Список літератури 1. Броварський В.Д., Багрій І.Г. Розведення та утримання бджіл. К.: Урожай, 1995. – 220 с. 2. Головецький І.І. Чистопорідність бджіл материнських сімей як ознака якості їх маток // Науковий вісник НАУ. – 2003. – №63. – С.145-150. 3. Лосєв О.М. Вирощування і утримання трутнів та їх репродуктивна діяльність // Тваринництво України. – 2003. – № 12. – С. 7-8. 4. Проблеми збереження генофонду тварин: Матеріали творчої дискусії / За редакцією В.П. Бурката. – Аграрна наука, 2007. – 108с. Summary V. Brovarskiy, I. Holovets'kiy, A. Losyev National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine Conception is worked out and reasonable, in relation to organization of centers of maintenance of breeds of aborigines of bees of Ukraine.
  21. Українська степова порода

    http://agroua.net/animals/catalog/ag-29/a-0/info/aig-102/ Бджільництво Генетична диференціація популяцій бджіл залежно від рівня медової продуктивності МЕТЛИЦЬКА О.І1., КРАМАРЕНКО С.С2., ПОЛІЩУК В.П3., ГОЛОВЕЦЬКИЙ І.І.3 1.Інститут свинарства ім. О.В.Квасницького НААНУ, 36005, Полтава, вул..Шведська Могила,1., e-mail: metlitska@mail.ru 2. Миколаївський державний аграрний університет, м.Миколаїв 3. Національний університет біоресурсів і природокористування України, м.Київ. Необхідність інтенсифікації селекційної роботи у бджільництві, у контексті вирішення проблеми збереження біорізноманіття, на основі визначення генетичного потенціалу аборигенних порід і популяцій, вимагає пошуку нових методологічних підходів, насамперед, заснованих на використанні молекулярно-генетичних методів. Головною ознакою, що підлягає тривалому селекційному процесу, є медова продуктивність, тобто загальна кількість меду, що кожна сім’я здатна накопичити протягом року. З генетичної точки зору, медопродуктивність є полігенною ознакою і її прояв залежить від різного рівня експресії великої кількості структурних генів із складною архітектонікою взаємодії. Окрім цього, існує певна генетично детермінована норма модифікації даної ознаки, яка може суттєво варіювати, залежно від впливу факторів навколишнього середовища, а саме кількість медоносів та їх якісний склад, від чого залежить фуражирна поведінка робочих бджіл (WaddingtonK.D. etal., 1992; WaddingtonK.D. etal. 1998). Дослідження генетики кількісних ознак бджоли медоносної перебувають у тісному зв’язку із генетикою складної соціальної поведінки цих індивідів, а остання із дисциплін, майже до останніх років, ґрунтувалася на приблизних оцінках фенотипового прояву складних безумовних рефлексів бджоли медоносної (MilneC.P., 1985). Поведінка тварин може бути класичним прикладом комплексних полігенних ознак тому що мозок, як центральний медіатор рефлексів більшості організмів, інтегрує функціонування комплексу фізіологічних та біохімічних систем, пов’язаних із розвитком та життєздатністю (FischbachK.F., HeisenbergM., 1984; GreenspanR.J., 2001). На теперішній час, провідні лабораторії з генетики і етології соціальних комах спрямовують зусилля на пошук генів, відповідних за прояв реакцій поведінки, в тому числі фуражирної (BoakeC.R. etal., 2002; HawthorneD.J., ViaS., 2001). В одному з найперших досліджень з картування локусів кількісних ознак (QTL) були встановлені гени (pln1 и pln2), що пояснювали до 59% прояву ознаки кількості запасів пилку у колоніях спеціально відселекціонованих ліній (PageR.E., FondrkM.K.,1995), а ген AmFor, пов'язаний із функціонуванням ольфакторної системи бджоли медоносної, не тільки виявився кандидатним щодо інтенсивного збирання нектару та високої концентрації у ньому сахарози (RuppelO. etal., 2004), але і зумовлював зв'язок із віком, у якому бджоли ініціюють пошук корму взагалі (Ben-ShaharY. etal., 2002). Значну зацікавленість викликає феномен існування зв’язку між локусами кількісних ознак та гетерозиготністю особин за молекулярно-генетичними маркерами різних класів у сільськогосподарських тварин. Відбір тварин за ознаками, бажаними для селекціонера, та їх закріплення в ряду наступних генерацій, для популяцій сільськогосподарських тварин не завжди позитивно корелює із їх адаптогенними властивостями. Щодо бджільництва, то існує безліч відомостей про те, що помісні сім’ї, отримані внаслідок міжпородних схрещувань, зазвичай проявляють гетерозисний ефект за ознакою медпродуктивності. Проте, в наступних поколіннях спостерігається невпинне зниження репродуктивної здатності нечистопородних маток. Не виключно, що рівень генетичного поліморфізму популяції може значно залежати від характеру взаємодії генів, які обумовлюють прояв бажаного для селекціонера рівня продуктивної ознаки. Висока гетерогенність окремої сім’ї може мати високе адаптивне значення, проте в цілому для популяції можна говорити про підтримку лише певного оптимального рівня генетичної різноманітності (а саме, гетерозиготності, оціненої за допомогою молекулярних маркерів), оскільки навіть асоціативний добір кращих маток за параметрами продуктивності (кількості зібраного меду, запасів перги, тощо) призводить до збільшення концентрації алелей локусів кількісних ознак і переведення їх в гомозиготний стан. Матеріали і методи Молекулярно-генетичному тестуванню підлягали робочі бджоли української степової породи внутрішньопородного типу Ухм (“Хмельницький”) різного рівня медової продуктивності, оціненої сумарно за 2 роки (2008-2009рр.), що належать бджолорозпліднику «Прибузькі медобори» Хмельницької області. Загалом були протиповані відібрані проби з вуличок 12 бджолиних сімей, по 20 робочих бджіл з кожної. ДНК екстрагували експрес- методом, використовуючи всі тканини бджоли за використання стандартного комерційного набору «Сорб В» (НВО «Амплісенс», НДІ Епідеміології, Москва, Росія). Ампліфікацію проводили за температурних умов, описаних у відповідних методичних рекомендаціях (Поліщук та ін., 2009) в технології міжмікросателітного аналізу ISSR (Zietkiewicze Е., etal., 1994) із заякореними праймерами власного дизайну: S4 - (CT)8G; S9- (CA)8T. Електрофоретичне розділення ДНК-фрагментів проводили у 2% агарозних гелях з наступним фарбуванням в розчині бромистого етидію та гель-документацією шляхом фотографування на цифрову фотокамеру. З метою контролю розмірів отриманих ДНК-спектрів використовували маркер молекулярної ваги DNA-Ledderplus (Fermentas, Литва). Після побудови бінарної матриці вихідних даних, за принципом присутності (1) та відсутності (0) ДНК-смуг в певному положенні фінгерпринтного спектру, обробку результатів проводили з використанням стандартних комп’ютерних програм Gelstat, Statisticav.5.5., GenAlex. Результати і обговорення Проведення запланованих досліджень проходило у два етапи. На першому етапі досліду всі бджоли були розподілені на дві групи, в залежності від рівня продуктивності їх сімей. При цьому, для проведення молекулярно-генетичного аналізу були використані бджолині сім’ї з контрастними показниками медової продукції, що для бджіл першої групи коливалися в межах 64-94кг сумарно за два роки, для другої – знаходилися на рівні 10-22кг. Використання праймерів S4 та S9 в техніці міжмікросателітного аналізу дозволило в цілому охарактеризувати 35 локусів геному бджіл при високій відтворюваності отриманих ДНК-фінгерпринтів при проведенні повторних ампліфікацій. Кількість отриманих ампліконів для окремих тварин різних груп за використання праймера S4 склала 6-15 при п’яти мономорфних (розміром 210, 300, 460, 920 і 1145п.н.) сумарна кількість охарактеризованих локусів дорівнювала 21, а молекулярна маса бендів варіювала від 210 до 1145п.н. Ампліфікація з праймером S9 дозволила отримати спектри ДНК-смуг у робочих бджіл різних груп від 5 до 10, відповідно, причому кількість фіксованих мономорфних ампліконів також дорівнювала 5 (ДНК-смуги розміром 230, 500, 575, 630 і 910 п.н.), молекулярна маса ампліконів коливалася в межах 230- 1145п.н. і загалом характеризувала 14 геномних локуси. Результати генетико-популяційної характеристики бджіл двох груп, залежно від рівня продуктивності, сумарно за двома ISSR-маркерами на основі праймерів S4 та S9 (наведені в табл.1) продемонстрували наявність окремих відмінностей за рівнем генетичної мінливості. Так, для бджіл із сімей з високою медопродуктивністю відмічено більш високий рівень поліморфізму - 71,4% полиморфних локусів проти 68,6% у бджіл із сімей альтернативної групи (p<0,01). В цілому, саме для високопродуктивних сімей було відзначено підвищений рівень гетерозиготності сумарно за 35 генетичними локусами (0,191 проти 0,167 для групи сімей з низькою продуктивністю, p<0,001), а також загальна кількість виявлених фінгерпринтних бендів при підвищеному рівні внутрігрупової схожості (проте, різниця за цими параметрами для сімей різних груп виявилася не вірогідною). Таблиця 1 Генетико-популяційна характеристика бджіл різного рівня медопродуктивності за двома системами молекулярно-генетичних маркерів:ISSRS4, ISSR-S9. Групи сімей бджіл за параметрами продуктивності Генетико-популяційні характеристики груп Поліморф-них локусів,% Сумарна кількість смуг Рівень внутрігрупової схожості Гетерозигот-ність 1.Високопродуктивні 71,4** 18,1±0,463 0,757 0,191*** 2.Низькопродуктивні 68,6 16,7±0,589 0,745 0,167 Примітка: різниця в межах однойменних параметрів вірогідна: **-p<0,01, ***-p<0,001 за критерієм Фішера. Рівень генетичних відмінностей (генетичної диференціації) між бджолами двох груп був оцінений за використання методу аналізу молекулярної мінливості (АMOVA) в програмі GenAlex. Для оцінки рівня достовірності отриманої величини генетичної диференціації (Фst) було проведено 999 пермутацій. Отримана оцінка показника генетичної диференціації між двома групами бджіл за 35 локусами двох генетичних маркерів виявилася достовірною (Фst = 0,031; p = 0,016). Це свідчить про те, що між бджолами із сімей з високим та низьким рівнями продуктивності є суттєві, статистично значущі генетичні відмінності, насамперед, за частотою алелей 0/1 окремих локусів. Встановлено (табл.2), що характер генетичної диференціації сформованих груп бджіл з високим (в.р.п.) та низьким (н.р.п) рівнями продуктивності здебільшого залежить від наступних маркерів: ДНК-фрагмента, отриманого за використання праймера S4 з молекулярною масою 950п.н. та амплікону, фланкованого мікросателітним фрагментом S9 з молекулярною масою 240п.н.У відношенні частот зустрічання алелей 0/1 решти 33 локусів, вірогідної різниці між ними в межах тварин різних груп, встановлено не було. На другому етапі експерименту всі бджоли були розподілені на 12 популяцій (12 сімей відповідного рівня продуктивності). Таблиця 2 Частоти маркерних алелей ISSR-маркерів S4 та S9, що забезпечують рівень генетичної міжгрупової диференціації бджіл. Маркер, п.н. Частота 0/1 χ2 ML Частота аллеля q(0) в.у.п. н.у.п. (df = 1) в.р.п. н.р.п. 950S4 9/21 26/4 21,29 0,548 0,931*** 240S9 20/10 27/3 5,02 0,816 0,949* Примітка: різниця між частотами алелей різних груп вірогідна на критерієм χ2 : *-p< 0,05, ***-p< 0,001 Рівень генетичної відмінності (генетичної диференціації) між бджолами 12 сімей оцінювали за використання методу дисперсійного аналізу (AMOVA). Для оцінки ступеня вірогідності значення Фstвикористовували 999 пермутацій. Внаслідок проведеного аналізу було отримано статистично вірогідне значення показника генетичної диференціації між 12 субпопуляціями за 35 локусами двох генетичних систем (Фst = 0,251; p = 0,001). Це свідчить про те, що між бджолами із різних сімей, залежно від рівня медпродуктивності, існують суттєві генетичні відмінності, які ґрунтуються на різниці алельних частот окремих ДНК-локусів. Необхідно відмітити значну перевагу генетичної диференціації (значення Фst) між окремими сім’ями бджіл (0,251) над цим параметром, розрахованим для двох груп бджолосімей контрастного рівня продуктивності (0,031). Таким чином, можна стверджувати, що зафіксована генетична диференціація залежить від генотипових характеристик окремих бджолиних сімей, а не від виборок (груп), сформованих за ознаками їх медопродуктивності. Порівняння основних генетико-популяційних параметрів окремих бджолиних сімей, сформованих у дві групи, за ознаками сумарної дворічної медопродуктивності, не дозволило виявити суттєвих, статистично значущих відмінностей (табл.3). Згідно отриманих даних генетичного аналізу за двома системами ISSR-маркерів, доля поліморфних локусів у сім’ях високої медпродуктивності (1 група) коливалася в межах 22,9-51,4 при доволі значному рівні внутрігрупової схожості: від 0,827 у особин сім’ї №5 до 0,775 у бджіл сім’ї №64. Відзначимо, що особини останньої з вказаних сімей характеризувались і найвищим показником гетерозиготності в межах першої групи, який склав 0,172. Проте, медопродуктивність цієї субпопуляції характеризувалась середнім значенням і склала 72кг сумарно за два роки. Розмах генетичної мінливості у бджолиних сімей другої групи (з низьким рівнем продуктивності) виявився несуттєвим, значення відсотку поліморфних локусів варіювало в межах 37,1-54,3% (у бджіл з сімей 45 і 33 відповідно), для сім’ї 33 відмічене максимальне значення гетерозиготності (0,184) при майже максимальному значенні сумарної медпродуктивності в межах другої групи (20,5кг). В цілому, сім’ї, що склали вибірку групи 2, характеризувалися більш вирівняними генотиповими характеристиками з огляду на значення показника внутрігрупової схожості, оскільки його коливання було незначним і дорівнювало 0,751-0,783. Таблиця 3 Популяційно-генетична характеристика бджолиних сімей різного рівня медової продуктивності Медова продуктивність, кг Номер сім’ї Частка поліморфних локусів, % Рівень внутрігрупової схожості Середня гетерозиготність на локус 1 група 89 240 22,9 0,819 0,067 72 64 51,4 0,775 0,172 73 5 31,4 0,827 0,105 84 50 31,4 0,800 0,110 94 227 37,1 0,797 0,145 64 271 37,1 0,783 0,140 2 група 22 45 37,1 0,751 0,109 20,5 33 54,3 0,762 0,184 12 149 40,0 0,783 0,113 17,5 201 40,0 0,746 0,124 10 243 34,3 0,757 0,121 12 132 45,7 0,772 0,156 Викликає значну зацікавленість однакові значення долі поліморфних локусів (37,1%) у сімей максимального і мінімального рівня медової продуктивності першої групи (сім’ї 227 та 271 з рівнем продуктивності 94 і 64кг, відповідно) і у робочих бджіл сім’ї 45, що належали до групи 2 і відзначалися найвищим рівнем продуктивності в її межах (22кг). Тобто, спостерігається відсутність прямої асоціації між поліморфністю охарактеризованих генетичних локусів окремих сімей та рівнем їх медової продуктивності. За даними молекулярно-генетичного аналізу сімей, залежно від рівня їх продуктивності була побудована діаграма у просторі двох головних вісей головних координат (PCoA) за використання програмиSTATISTICAv.5.5. Згідно отриманого графіка популяції бджіл з низьким рівнем продуктивності формують достатньо щільний пул біля центру перетину абсциси і ординати. Таким чином, названі підгрупи (бджолосім’ї) характеризуються подібною генетичною мінливістю загалом за 35 виявленими ДНК-локусами, що наближається до загальнопопуляційної характеристики (усього комплексу досліджуваних бджіл). Навпаки, робочі бджоли із сімей першої групи характеризуються значно вищою міжпопуляційною компонентою генетичної мінливості. Певним чином, це дозволяє дійти до висновку про те, що високий рівень медової продуктивності може мати зв'язок не з одним, чітко вираженим популяційним параметром, а цілим спектром генетичних паттернів бджолосімей. В результаті проведення кореляційного аналізу було встановлено, що існує позитивний, високо вірогідний зв'язок (+0,753) між частотою маркера, отриманого за використання праймера S4 з молекулярною масою 950п.н. ( 950S4 ) і рівнем медової продуктивності бджолосімей. Тобто, підвищення концентрації зазначеного ДНК-фрагмента у бджіл окремих сімей призводить до збільшення рівня медової продукції відповідної сім’ї. Підсумовуючи результати проведених досліджень можна безумовно стверджувати, що поряд із майже традиційними молекулярно-генетичним маркерами, які найчастіше використовуються в роботах з генетичного картування QTL бджоли медоносної: RAPD(HuntG.J. etal.,1995), AFLP(RuppelO. etal., 2004) SSR (OxleyP.R. etal., 2010), ISSRтехнологія може вважатися перспективною у пошукових роботах з генетики кількісних ознак бджоли медоносної при встановленні нових QTL, розробці на їх основі інформативних SNP-маркерів, що можуть стати основу геномної селекції у бджільництві. Висновки При дослідженні рівня гетерозиготності вибірок бджіл, сформованих за контрастними ознаками продуктивності, спостерігалася високовірогідна різниця між дослідними групами за показниками гетерозиготності і відсотку поліморфних локусів, що були розраховані сумарно за 35 ДНК-маркерами, виявленими в техніці ISSR аналізу з двома мікросателітними праймерами. Проте, виявлена достовірна диференціація між зазначеними групами, як показано у дисперсійному аналізі, ґрунтувалася на різниці в частотах алелей окремих генетичних локусів, причому найбільший вплив на цей показник зафіксований лише для двох генетичних маркерів: 950S4 та240S9. Оскільки використані в дослідженні полілокусні системи ISSR є домінантними біалельними, а наявність саме домінантних алелей (смуг) в окремих бджолиних сім’ях асоційована із підвищеним рівнем медпродуктивності, гетерозиготність у першій групі досліду позитивно корелювала із рівнем медової продуктивності і вірогідно відрізнялася від цього показника іншої групи. Отримані результати, в рамках математичних алгоритмів Ю.Ф.Картавцева (Картавцев Ю.Ф., 2005) можуть бути пояснені існуванням позитивного зв'язку між домінантністю алелей локусів кількісної ознаки та гетерозиготністю особин. Проте, значна перевага рівня генетичної диференціації між окремими сім’ями (0,251) бджіл над цим параметром, розрахованим для двох сформованих груп особин різного рівня продуктивної ознаки (0,031), може свідчити про відсутність прямого зв’язку між значеннями поліморфності та гетерозиготності, оціненої за допомогою ISSR-маркерів і власне продуктивною ознакою. На ці роздуми наводить і відсутність суттєвих вірогідних відмінностей між зазначеними параметрами генетичної гетерогенності для окремих сімей бджіл різного рівня медової продуктивності. Таким чином, на першому етапі досліду, виявлені значущі відмінності за рівнем гетерозиготності між бджолами різних груп можуть бути пояснені псевдокореляціями, що виникають внаслідок мультилокусного усереднення генних ефектів (у даному випадку – анонімних біалельних ДНК- фрагментів, розташованих між послідовностями мікросателітного праймера). Існування подібних феноменів взагалі характерне для природних популяцій тварин, а характер зв’язку гетерозиготності з кількісною ознакою залежить від комбінацій внутрі- та міжгенних взаємодій, що змінюються у різні фази життєвого циклу та в межах різних поколінь ( Картавцев Ю.Ф., 2005). На особливу увагу заслуговують результати оцінки розмаху генетичної мінливості у бджіл різного рівня медової продуктивності, тобто наявності її високого резерву у особин першої групи та звужені межі коливань частот алелей досліджених генетичних локусів, що наближаються до середньо-популяційних значень, у особин другої групи (сім’ї з низьким рівнем продуктивної ознаки). Отримані дані добре погоджуються із доведеними низкою дослідників фактами необхідності підтримки певного рівня генетичної мінливості робочих бджіл всередині кожної сім’ї, що забезпечує ефективний розподіл праці між ними та швидке реагування на коливання факторів зовнішнього середовища (Wilson-RichN., 2009). Таким чином, у селекційному відношенні, найбільшою племінною цінністю характеризувалися бджолині сім’ї з високою міжпопуляційною компонентою генетичної мінливості, що створює не тільки прояв бажаного рівня продуктивної ознаки, а і забезпечує кращу адаптивність сім’ї до динамічних умов навколишнього середовища. Поряд з цими популяційно-генетичними характеристиками необхідно відмітити існування високопозитивної кореляції (+0,753) між сумарною кількістю отриманого меду від кожної бджолосім’ї за два роки і частотою маркерного алеля 950S4. Пояснити природу такого зв’язку однозначно досить проблематично з причини анонімності використаних в досліді маркерних систем і неможливості встановлення хромосомної локалізації виявленого ДНК-фрагмента та ідентифікації функціональних характеристик цієї генетичної детермінанти. Не виключно, що встановлений нами перспективний маркер прогнозування продуктивності бджіл складає групу фізичного зчеплення з одним із кандидатних генів QTL (локусів кількісних ознак), що відповідає за суттєвий відсоток прояву фенотипової варіанси. Відповідь на поставлені гіпотетичні питання можна отримати лише після секвенування ДНК-фрагмента 950S4та встановлення його положення, згідно побудованих генетичних карт Apismellifera. Отримані попередні обнадійливі дані, безумовно потребують розширення дослідів на значно більших вибірках бджіл інших порід і пасік з метою виключення випадкових міжгенних асоціацій встановленого маркера 950S4 та інших компонентів генної мережі, яка відповідає за формування медової продуктивності, оскільки в кожній відокремленій популяції шляхом різноспрямованого відбору створюються унікальні коадаптовані генні комплекси. Література 1.WaddingtonK.D., KirchnerW.H.Acousticalandbehavioralcorrelatesofprofitabilityoffoodsourcesinhoneybeerounddances //Ethology.- 1992. –V. 92.- P.1–6. 2.Waddington K.D., Nelson C.M.,Page R.E. Effects of pollen quality and genotype on the dance of foraging honey bees //Animal Behavior.- 1998.- V.56.- P.35–39. 3.MilneC.P.Aheritabilityestimateofhoneybeehoardingbehavior// Apidologie.- 1985.- V.16.- P.413–419. 4.Fischbach K.F., Heisenberg M.Neurogenetics and behaviour of insects// J. Experimental Biology.- 1984. –V. 112.- P.65–93. 5.Greenspan R.J. The flexible genome// Nat. Rev. Genet. - 2001. –V. 2.- P. 383–387. 6.BoakeC.R.B., ArnoldS.J, BredenF,. etal.Genetictoolsforstudyingadaptationandtheevolutionofbehavior// Am. Nat. - 2002. – 160. – P. 143–159. 7.Hawthorne D.J., Via S. Genetic linkage of ecological specializationand reproductive isolation in pea aphids// Nature.- 2001. – V. 412.- P.904–907. 8.Page R.E., Fondrk M.K. The effects of colony-level selection on the social organization of honey bee (Apis mellifera L.) colonies: colony-level components of pollen hoarding// Behav. Ecol. Sociobiol. -1995. –V. 36.- P.135–144. 9.RuppelO., PankiwT., PageR.E.Pleiotropy, epistasisandnewQTL: thegeneticarchitectureofhoneybeeforagingbehavior//Journalofheredity.- 2004.- V.95.- N6.- P.481–491. 10.Ben-ShaharY, RobichonA, SokolowskiM.B., RobinsonG.E.Influenceofgeneactionacrossdifferenttimescalesonbehavior// Science.- 2002.- V.296.- P. 741–744. 11.Zietkiewicze Е., Rafalski A., Labuda D. Genome finger-printing by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reactiоn amplification// Genomics.-V.20.-1994.-P.176-183. 12. Поліщук В.П, Головецький І.І., Метлицька О.І., .Скрипник В.В. Методичні рекомендації з оцінювання чистопородності бджіл та створення внутрішньопородного типу. Київ.: Астон.-2009.-20с. 13. HuntG.J., Guzma´n-NovoaE., FondrkM.K. PageR.E.QuantitativeTraitLociforHoneyBeeStingingBehaviorandBodySize//Genetics.- 1995.-V. 148.- P.1203–1213. 14.RuppelO., PankiwT., PageR.E.Pleiotropy, epistasisandnewQTL: thegeneticarchitectureofhoneybeeforagingbehavior//Journalofheredity.- 2004.- V.95.- N6.- P.481–491 15.Oxley P.R., Spivak M., Oldroyd B.P. Six quantitative trait loci influence task thresholds for hygienic behaviour in honeybees (Apis mellifera)//Molecular Ecology.- 2010.- V. 19.- P. 1452–1461. 16.Картавцев Ю.Ф. Связь между гетерозиготностью и количественным признаком: внутрилокусные взаимодействия и мультилокусное усреднение// Генетика.-2005.- Т.41.- №1.- С. 100-111. 17.Wilson-RichN., SpivakM., FeffermanN.H., StarksP.T.Genetic, individual, andgroupfacilitationofdiseaseresistanceininsectsocieties// AnnualReviewofEntomology.- 2009.- V. 54.- P. 405–423. Резюме Встановлений значний рівень генетичної диференціації між окремими сім’ями бджіл різного рівня медової продуктивності. Найбільший внесок у формування цього генетичного параметра вносить ISSR-маркер 950S4, що вірогідно корелює з бажаною селекційною ознакою (+0,753) і може створювати групу зчеплення з кандидатним геном QTL.
  22. Вывод маток

    http://agroua.net/animals/catalog/ag-29/a-0/info/aig-70/ Бджільництво 14.7.5. Виведення бджолиних маток Технологія штучного виведення бджолиних маток полягає в тому, що пасічник втручається в життя сім'ї в певний момент, вміло використовуючи інстинкт бджолиної сім'ї — поновлення цілісності системи. Даний спосіб базується на відборі від кращих сімей племінного матеріалу і його передаванні на виховання іншій родині, в якій послаблено або розірвано зв'язок між бджолами і маткою. Способи штучного виведення бджолиних маток розрізняють за методами підготовки племінного матеріалу для виховання й принципом формування та використання сімей-виховательок. Методи підготовки племінного матеріалу такі: з перенесенням личинок; без перенесення личинок і комбіновані методи. За принципом формування сімей-виховательок розрізняють виведення маток при повному, неповному осиротінні сім'ї та комбіноване (застосування стартерів і фінішерів). Порівняно з природним штучне виведення має ряд переваг: планове одержання маток і в необхідній кількості, поліпшення спадкових ознак, збільшення виходу маток з розрахунку на одну бджолину сім'ю, оптимізація умов виховання шляхом послаблення дії негативних факторів на сім'ю-виховательку тощо. Для виведення маток використовують три групи сімей: батьківські, материнські та сім'ї-виховательки. Крім того, в разі потреби застосовують сім'ї-інкубатори. При одержанні плідних маток необхідно також мати певну кількість сімей для заселення нуклеусного господарства. До батьківських, материнських і сімей-виховательок ставляться такі вимоги: бджолині сім’ї відбирають із найкращих на пасіці за продуктивністю, розвитком, зимостійкістю, стійкістю проти хвороб тощо. Особливу увагу приділяють чистопорідності й племінній цінності таких сімей, для чого використовують результати даних бонітування пасіки, весняної ревізії і проводять додатково морфологічну оцінку. Крім того, за станом гнізда відібрані бджолині сім'ї повинні мати силу не менше 12 вуличок, із яких 8-9 рамок різновікового розплоду, 2-З медопергові і не менше 8 кг корму. Всі стільники повинні бути густо обсиджені бджолами різного віку. Важливим фактором при організації штучного виведення маток є складання календарного плану. В його основі — дані розвитку, статевої зрілості маток і трутнів, а також початку відкладання маткою яєць (табл. 14.14). Дотримання схеми календарного плану є обов'язковим. Будь-яке порушення послідовності і строків виконання операцій може призвести до негативних наслідків. 14.14. Календарний план штучного виведення маток* включають до календарного плану при застосуванні технології виведення маток з неповним осиротінням ** включають до календарного плану при застосуванні технології виведення маток з 3- і 5-денним циклом *** включають до календарного плану при застосуванні технології виведення маток способом повного осиротіння або технологій з 3- і 5-денним циклом Крім календарного плану необхідно вести записи невідкладних робіт в робочому зошиті. В зв'язку з тим, що не всі нуклеуси перебувають в однаковому стані (неплідна матка, матка відібрана, нуклеус злетів тощо), роблять позначки крейдою чи олівцем на їх стінках, стелинах або дахові. Процес виведення бджолиних маток починають при зацвітанні весняних медоносів і появі в гніздах сімей трутневого розплоду. Сім'ї необхідно підгодовувати цукровим сиропом з розрахунку 200-300 мл на сім'ю та підсилювати печатним розплодом. У літній період батьківська сім'я виводить до 1000-3000 трутнів. Навесні і в кінці сезону їх кількість досягає лише кількох сотень. Виходячи з цього, визначають потребу в батьківських сім'ях. Вона становить на літні місяці одну батьківську сім'ю на 50-60 маткомісць, а навесні і в серпні — дві-три. Для одержання повноцінних маток бажано, щоб вік личинок не перевищував 12-годин. Одночасно від материнської сім’ї можна відбирати до 500 личинок, але навіть у випадку меншої денної потреби використовують кілька сімей з метою попередження інбридингу. Підготовка сім'ї-виховательки з повним осиротінням. У практиці бджільництва застосовують кілька прийомів підготовки сімей зазначеним способом: вилучення з гнізда лише матки; відбір матки і відкритого розплоду; вилучення матки і всього розплоду. Ці сім'ї приймають на виховання личинок значно більше, ніж при застосуванні прийомів формування виховательок з неповним осиротінням. Безматочна вихователька без підсилення може виростити не менше трьох серій личинок, які підставляють у неї з перервою в п'ять днів або шість серій при заміні прищеплювальних рамок через кожні два дні. Формування сімей-виховательок з неповним осиротінням. При цьому способі матку з сім'ї-виховательки з гнізда не видаляють, а залишають у вулику за роздільною решіткою. Таким чином, бджоли мають доступ до матки і сім'я продовжує вирощувати розплід. У таких сім'ях бджоли-годувальниці краще доглядають за маточними личинками, забезпечуючи їх достатньою кількістю корму. Це дає можливість одержувати високоякісних з фізіологічного погляду маток. Крім того, сім'ї-виховательки можна використовувати протягом усього матковивідного сезону. Підготовка племінного матеріалу. Важливою умовою в підготовці личинок до маточного виховання є дотримання оптимальних параметрів мікроклімату. Личинок переносять у спеціально обладнані для цього кімнаті або боксі, де підтримують температуру 24-26 °С і відносну вологість повітря 85-95 %. На виховання племінний матеріал готують кількома способами: з перенесенням яєць або личинок, без перенесення і комбінованими прийомами. Крім того, за технологічною характеристикою їх можна розділити на більш прості та складні. До простих способів належать прийоми підготовки племінного матеріалу до виховання безпосередньо на стільниках з молодими личинками віком до 24 год. Підготовка племінного матеріалу до виховання маток з перенесенням личинок полягає в тому, що в спеціально виготовлену воскову чи пластмасову мисочку переносять одноденну личинку з материнської сім'ї. Потім мисочки закріплюють на прищеплювальній рамці і передають у сім'ю-виховательку. Для виготовлення мисочок краще застосовувати віск-капанець, який розтоплюють на водяній бані. Штучні мисочки виготовляють за допомогою зробленого з аргіліту або дерева (бук, груша, граб, акація) шаблону завдовжки 10-12 см і діаметром 8-9 мм (краще 9 мм) із заокругленим і старанно відшліфованим кінцем. Перед початком роботи шаблон замочують у воді, потім його виймають, струшують і занурюють на 6-7 мм у віск на 1-2 с, потім виймають і ще кілька разів опускають у віск для потовщення стінок мисочки. Після охолодження воску мисочку знімають із шаблону. Виготовлені мисочки воском прикріплюють до патронів, а потім до планок прищеплювальної рамки. Крім воскових на практиці широко застосовують пластмасові мисочки. Для перенесення личинок використовують спеціальний гачок (шпатель), виготовлений із харчового алюмінію або нержавіючої сталі. Розміри лопатки шпателя, мм: ширина — 1, довжина — 1-1,5, товщина — 0,2-0,3. Для прищеплення використовують світло-коричневі стільники, оскільки в них краще видно личинок. За допомогою шпателя бджолині личинки переносять до мисочок, а потім передають сім’ї-виховательці. Залежно від способу формування вихователькам пропонують для прийому від 20 до 200 личинок. Сім'ю утеплюють, а при відсутності медозбору підгодовують цукровим сиропом чи пастою. Наступного дня сім'ю оглядають і визначають кількість прийнятих личинок. Наступного разу прищеплювальну рамку оглядають перед ізоляцією. Перед ізоляцією маточники, які не відповідають вимогам, бракують. Ізольовані маточники передають в сім’ї-інкубатори або підставляють у безматочні сім'ї, відводки чи нуклеуси. Виведення маток у сім'ях з неповним осиротінням. Схема одержання маток така ж, як і в попередньому способі. Різниця полягає лише в тому, що кількість личинок, яких підставляють на виховання в кожній партії, становить не більше 12-15 шт. Це пов'язано із набагато гіршим прийманням племінного матеріалу. На промислових матковивідних пасіках застосовують технологічні прийоми виведення бджолиних маток у різних сім'ях (комбіновані способи). Перша група сімей (стартери), які формують з повним осиротінням, приймають і декілька днів годують маточний розплід. Надалі племінний матеріал передають сім’ям-фінішорам, які формують з неповним осиротінням. Ці сім’ї довиховують маточний розплід. Отримання плідних маток. При промисловому виведенні плідних маток, особливо в племінних господарствах, важливо вміло організувати роботу по їх отриманню, яке вимагає використання спеціальних нуклеусних вуликів. Вони різняться між собою за розміром і конструкцією рамок, об'ємом гнізда і кількістю маткомісць. Нуклеуси порівняно з сім'ями і відводками значно економніші, оскільки дають можливість на 1 кг бджіл одержати в 5-10 разів більше маток і значно скоротити затрати праці на їх виховання. При формуванні нуклеусів у кожне відділення ставлять стільник, який має корм, розплід і щільно обсиджується бджолами. Крім того, на кожне маткомісце додатково струшують бджіл. Через 4-6 год. після формування нуклеусів підставляють маточники або підсаджують неплідних маток. Нуклеусний точок повинен знаходитися осторонь від основних сімей, мати добрі орієнтири, бути затіненим і захищеним від панівних вітрів. Низини не придатні для нуклеусних точків через застоювання там холодного повітря, підвищену вологість і часті тумани. Прилегла до точка територія повинна забезпечувати бджіл протягом матковивідного сезону хоча б невеликим, але тривалим медозбором. Якщо такого місця поблизу матковивідної пасіки немає, точок організовують на іншій території. Багатомісні нуклеуси повинні знаходитися на відстані 3-4 м один від одного. Щодо одномісних нуклеусів, то при наявності орієнтирів їх можна розміщувати як невеликими групами, так і окремо. Догляд за нуклеусними сім’ями передбачає забезпечення бджіл кормом, підсилення сімейок, своєчасний відбір плідних маток і підсаджування племінного матеріалу. Контрольоване парування маток. Ізоляційні пункти парування створюють у зонах, де в радіусі 13-25 км немає бджолиних сімей. На підібраний парувальний пункт відвозять нуклеуси з племінними матками, батьківські сім'ї з розрахунку: одна сім'я на 50-60 маткомісць. Таким чином досягають парування маток з трутнями певного походження. Виходячи з того, що трутні вилітають на парування близько 11 год. і закінчують літати о 17-18 год., а матки відповідно літають з 12 по 16 год., у племінних господарствах застосовують спосіб, який базується на ізоляції парування в часі. Племінних маток і трутнів випускають на парування в той час, коли трутні інших сімей вже не літають, тобто після 18 год. Для цього на льотки батьківських сімей і нуклеусні вулики ставлять роздільні решітки, а після настання потрібного часу їх знімають, після чого матки й трутні вилітають на парування. Штучне осіменіння бджолиних маток. Для осіменіння використовують маток лише в п'ятиденному віці. До осіменіння їх утримують у рамках-інкубаторах, розміщених у безматочних сім'ях, або у нуклеусах, оснащених льотковими загороджувачами. Від батьківської сім'ї відбирають 50-60 трутнів, що достатньо для разового осіменіння двох маток. У трутнів відбирають сперму в капіляр приладу штучного осіменіння. У практиці бджільництва застосовують одно-, дво- і триразове осіменіння. При одноразовому осіменінні відбирають сперму від 10-15 трутнів (12-17 мм3); при дворазовому — від 6-8 (7-10 мм3); триразовому — 4-5 трутнів (4-6 мм3). Кожне наступне осіменіння проводять через 36-48 год. Після закінчення відбору сперми капіляр із блоком нагнітання закріплюють на відповідному блоці приладу штучного осіменіння. За 1-2 хв. до закінчення відбирання сперми оператор відловлює в облітнику матку і поміщає її в перехідник маткоутримувача. Коли матка досягає кінця перехідника, приєднують маткоутримувач. Після того, як матка перейде до маткоутримувача, перехідник від’єднують. Маткоутримувач з маткою встановлюють на прилад у його блок. За допомогою вуглекислого газу анестезують матку і встановлюють маткоутримувач у робоче положення. Під час проведення анестезії матки оператор встановлює гачки в робоче положення. Вентральний гачок у робочому положенні повинен мати нахил близько 10°, а жальний — 15-20°. Як тільки дихальні рухи черевця матки спостерігатимуться слабо, а при дотику до нього рухова реакція буде відсутня, приступають до осіменіння матки. До черевця матки підводять вентральний гачок. За допомогою зонда розтуляють склерити і вводять вентральний гачок та відтягують стерніт вліво на 2-3 мм. Далі за допомогою жального гачка вводять жалоносний апарат вправо до тих пір, поки не буде доступу до отвору піхви. Ці операції виконують під мікроскопом при 20-32-разовому збільшенні. Використовують декілька способів введення сперми в статеві шляхи матки: введення капіляра у непарний яйцепровід; введення капіляра з насадкою у камеру жала (технологія розроблена на кафедрі бджільництва ім. В.А. Нестерводського НАУ). По закінченню введення сперми матку звільняють від робочих органів. Матці дають можливість відновити після анестезії рухові функції. Потім її на 10-15 хв. впускають у облітник, після чого ізолюють в кліточці Титова або садку і передають у сім'ю-інкубатор. Наступного дня матку при необхідності осіменяють вдруге або обробляють протягом 15 хв. вуглекислим газом, а через 24 год. обробку повторюють. Після цього маток підсаджують у спеціальні садки, в яких повинно бути не менше 50 робочих бджіл та стільничок з медом. У них маток утримують 1-2 дні над гніздом сильної сім'ї, а потім підсаджують у сім'ї чи відправляють замовнику. Оцінка якості маток. Матку оцінюють за комплексом господарсько-корисних ознак, обстежують візуально. Дрібних або з дефектами вибраковують, а залишають фізіологічно розвинених і активних. Бджолина матка повинна мати відповідне щодо породи забарвлення тіла, велике, округле по боках, повільно звужене черевце і великий грудний відділ. Коротких маток, з тупим, нерівномірно забарвленим і дуже загостреним черевцем вибраковують. Плідних маток оцінюють за характером відкладання яєць. Високоякісні матки відкладають яйця суцільно (без пропусків) і розміщують їх по центру комірки в одному й тому ж напрямку. Маток, від яких одержують недоброякісний розплід, вибраковують.
  23. Українська степова порода

    може кому пригодиться http://agroua.net/animals/catalog/ag-29/a-0/info/aig-103/ Бджільництво Динаміка мікроеволюціних процесів у популяції бджіл української породи під впливом селекційного тиску О.І.Метлицька, кандидат сільськогосподарських наук, Інститут свинарства ім. О.В. Квасницького НААНУ; Поліщук В.П., доктор сільськогосподарських наук, професор; Головецький І.І., кандидат сільськогосподарських наук, доцент; Скрипник В.В., науковий співробітник кафедра бджільництва ім. В.А. Нестерводського (http://www.beeschool.kiev.ua/) Національний університет біоресурсів і природокористування україни, м. Київ Бджола медоносна, як продуцент меду, біологічно активних речовин і запилювач ентомофільних культур посідає чільне місце в сільськогосподарських екосистемах. Проблема збереження та удосконалення генофонду місцевої бджоли Apis mellifera acervorum (українська степова порода) є актуальною в Україні і потребує пошуку нових сучасних методологічних засад щодо отримання інформації про стан феногенетичного резерву провідних популяцій для успіху подальшої селекційної роботи з ними. Оскільки бджола медоносна є, насамперед, біологічним об’єктом, тому для її ефективного відтворення необхідна популяційно-генетична інформація щодо оптимальних параметрів адаптивності наявних структурних одиниць породи. Популяції з оптимальним рівнем біорізноманіття є збалансованими системами за багатьма алелями, що забезпечує найкращу їх пристосованість та ефективне відтворення. Більшість проведених до теперішнього часу генетичних досліджень соціальних комах ґрунтується на електрофоретичному розділенні алозимів [23, 25]. Проте, високий рівень білкового консерватизму та низький рівень фактичної гетерозиготності безперечно призвели до необхідності пошуку інформативніших маркерних систем. Генетичні маркери, що базуються на виявленні ДНК-поліморфізму, безперечно, є надійними інструментами дослідження мінливості біологічних об’єктів і дозволяють отримати інформацію щодо походження тварин, репродуктивного розсіювання, ступеня спорідненості, тощо. Метод молекулярно-генетичного контролю ДНК-маркіруванням є перспективним для ідентифікації порід та результатів селекційних досягнень і, очевидно, найближчим часом перетвориться на передову технологію. Так звані системи полілокусного типування при дослідженні геному Apis mellifera найчастіше використовуються для генетико-популяційних досліджень Насамперед, поліморфізм випадково ампліфікованої ДНК (RAPD) успішно був використаний при створенні генетичної карти бджоли медоносної, завдяки гаплоїдності трутнів [21], диференціації підвидів та оцінки ступеня експансії бджіл африканського походження в європейські популяції [4], особливостей спадкування ознак у гапло-диплоїдних комах [22]. Незважаючи на низький рівень відтворюваності результатів RAPD типування та переважно домінантний характер успадкування ДНК-ампліконів, цей метод зарекомендував себе як надійний спосіб оцінки генетико-популяційної ситуації окремих екотипів соціальних комах, критерій визначення ступеня впливу паратипових та селекційних чинників на структуру досліджуваних вибірок, а також інструмент генетичної паспортизації порід Apis mellifera [17]. Генетична система міжмікросателітного аналізу ISSR, запропонована Евою Зіткевич як метод фінгерпринтного аналізу будь-яких біологічних об’єктів [31], характеризується вищими характеристиками відтворюваності результатів ДНК-аналізу, порівняно з RAPD технологією, завдяки довжині праймерів порядка 18-20 п.н. та високій температурі їх випалювання в полімеразній ланцюговій реакції. Проте, підбір ISSR-праймерів для отримання інформативних ДНК-спектрів є дещо проблематичним з приводу низької насиченості геномів джмелів [2] та бджіл [28] мікросателітними повторами, що потребує наявності колекції довільних праймерів у арсеналі дослідника, або використання генетичних карт Apis mellifera [20, 21]. Застосування ISSR технології при дослідженні геномів комах дозволило ідентифікувати певні ДНК-фрагменти, пов’язані із термостійкістю лялечок шовкопрядаBombyxmori[29], резистентністю до варроатозу бджіл [18], що може бути використано в селекційних програмах, спрямованих на закріплення бажаних ознак. Збереження і раціональне використання наявного генофонду бджіл української степової породи є першочерговим завданням як практиків-бджолярів, так і науковців, тому отримання чіткої інформації щодо генетико-популяційних процесів, які відбуваються у бджолосім’ях внаслідок копіткої племінної роботи на внутріпородній основі впродовж певного часу має не лише суто дослідницький інтерес, але й з практичного боку дозволить скорегувати дії селекціонера для отримання цінного племінного матеріалу високого рівня адаптивності. Мета досліджень та методика їх проведення. Дана робота присвячена дослідженню динаміки генетичної структури внутріпородного типу бджіл української степової породи «Хмельницький» племрозплідника «Прибузькі медобори» в аспекті часу в період його затвердження 2007-2010 р.р шляхом комплексного RAPD, ISSR ДНК- типування робочих бджіл провідних сімей. Відбір робочих бджіл проводили у кількості 10-15 особин від кожної сім’ї і зберігали в 70% етанолі при мінус 200С. Пробопідготовка передбачала ретельне розтирання кожної бджоли у скляному гомогенізаторі із поступовим додаванням 200 мкл лізисного буфера; для виділення ДНК використовували 150 мкл отриманого гомогенату. Екстракцію ДНК проводили за використання стандартного комерційного набору «Сорб – Б» фірми «Амплісенс» (НДІ епідеміології РАН, Москва, Росія) гуанідинізотіоціонатним методом за прописом виробника. Полімеразну ланцюгову реакцію проводили в термоциклері «Терцик» («ДНК-технології», Росія) за такою програмою: Для ампліфікації в техніці ISSR: 1-й цикл (денатурація ДНК): 94°С, 4хв; 2-й - 31-й цикл: 57°С- 2хв; 72°С – 4хв; 94°С – 1хв; 32-й цикл: 57°С - 3хв; 72°С - 7хв. Для ампліфікації в техніціRAPD: 1-й цикл (денатурація ДНК): 94°С, 3хв; 2-й - 35-й цикл: 36°С-30с; 72°С – 1хв; 94°С – 1хв; Структура використаних праймерів: S1: 5’- AGC AGC AGC AGC AGC AGC C- 3’(ISSR) B15: 5’-GGA GGG TGT T-3’ (RAPD) OPA-1: 5’-AGC AGC GTG G-3’ (RAPD) OPA-4: 5’-AAT CGG GCT G-3’ (RAPD). Генотипування бджіл проводили пропорційним змішуванням зразків ДНК, виділених від п’яти особин однієї сім’ї, ДНК-суміш розводили бідистильованою водою у співвідношенні 1:10, розчин використовували для проведення ПЛР (полімеразної ланцюгової реакції). Для здійснення ампліфікації використовували стандартний набір фірми «Тапотілі» (НДІ Генетики РАН, Москва, Росія), реакційна суміш для проведення ПЛР з праймерами ISSRта RAPD містила: 2,5мкл реакційного буфера (16,6 ммоль/л (NH4)2SO4; 67,0 ммоль/л Тріс-НСl (рН 8,8); 0,01% Tween-20;2,0 ммоль/л MgCl2 ; 2 ммоль/л кожного dNTP) 100 пM праймера (0,7-1мкл); 2-4 одиниці активності Tag-полімерази – (0,1-0,2мкл); 1-2нг ДНК-зразка(1-2мкл); вода деіонізована до загального об’єму суміші 25мкл. Продукти ампліфікації розділяли горизонтальним електрофорезом в 1ХTBE буфері за використання 1,5 %-вого агарозного геля [11], фарбувалиня розчином бромистого етидію, гель-документацію виконували шляхом фотографування електрофореграм, розміщених на трансілюмінаторі при УФ опромінюванні з довжиною хвилі 340 нм за використання оранжевого світлофільтра. Розмір отриманих ампліконів контролювали за допомогою стандартного маркера молекулярної маси 1kb-Ledderplus («Fermentas», Литва). ISSR та RAPD-профілі відображали на папері з нанесеною міліметровою сіткою у масштабі 1:2, згідно з відстанню (мм) між смугами маркера молекулярної маси. Для визначення алельних частот на основі опрацьованих профілів вибірки створювали матрицю вихідних даних з (1) або відсутності (0) смуги в певному положенні профілюза результатами трьох виконаних ампліфікацій для кожної проби ДНК. Матрицю вихідних даних вносили у відповідний файл стандартної комп’ютерної програми, призначеної для обробки даних полілокусного типування [26]. Вірогідність отриманих закономірностей оцінювали за рекомендаціями М.О. Плохинського [14]. Результати досліджень. Для генетико-популяційних досліджень української породи бджіл обрали три праймери для технології RAPD та один для ампліфікації ДНК в техніці міжмікросателітного аналізу ISSR. Структура праймерів наведена в методиці досліджень. Сумарно при дослідженні вибірок бджіл хмельницького типу всі чотири обрані маркерні системи виявляли доволі високий рівень генетичного поліморфізму. Так, сумарна кількість ампліконів, що утворювалися в ПЛР з обраними праймерами, коливалася від 18 для RAPDзатравки В15 до 33 з праймером ОРА-4 (табл.1). Молекулярна масса бендів на електрофореграмах коливалася в значних межах і була максимальною для праймера ОРА-4 (220-3000 п.н.). Синтез фрагментів високої молекулярної маси свідчить про оптимум обраної методики виділення і очищення нуклеїнової кислоти, що дозволяє отримання ДНК високої нативності. Єдиним недоліком цього методу є нетривалий час збереження ДНК – не більше 1 міс. за температури мінус 20 0С. Всі залучені до аналізу генетичні системи характеризувались високою інформативністю: рівень очікуваної гетерозиготності, що виявлявся за кожним з праймерів у популяціях бджіл української породи, коливався в межах 0,396 (В15) – 0,702 (ОРА-4) при значеннях маркерного індексу 3,01-4,67. Найменшим показником маркерного індексу характеризувався праймер S1, проте кількість алелей, що виявлялася за його допомогою, була найвищою – 5,95 при значному рівні сумарної гетерозиготності (0,698). Таким чином, всі обрані системи були придатними для оцінки генетичної гетерогенності геному бджіл і проведення генетико-популяційних досліджень. 1. Інформативність ДНК-маркерів для оцінки генетичного поліморфізму бджіл української степової породи Праймер Сумарна кількість смуг Сумарна кількість локусів Сумарна гетерози-готність Діапазони мол.маси смуг Кількість алелей на локус Маркерний індекс S1 21 3,36 0,698 270-1500 5,95 2,35 OPA-4 33 6,67 0,702 220-3000 4,95 4,67 OPA-1 30 7,18 0,562 230-2000 4.18 3,99 B-15 18 7,60 0,396 400-1400 2.37 3,01 Генетико-популяційні параметри бджіл хмельницьго типу у 2007 р. на момент затвердження впродовж чотирьох років змінювалися доволі динамічно за мінімального рівня генетичної гетерогенності особин. При цьому зафіксований найнижчий рівень гетерозиготності особин - 5,9% за максимального значення показника генетичної гомогенності популяції – рівень внутрігрупової схожості бджіл у цей період становив 0,941 (табл.2). У наступному, 2008 р. спостерігали зменшення кількості ідентифікованих локусів при вірогідному зниженні загальної кількості ДНК-смуг за чотирма маркерними системами сумарно (34,267 проти 44,238, р<0,001). Досліджувана генерація українських бджіл у 2009 р. була перевезена із бджолорозплідника «Прибузькі медобори» в Миколаївську область. Незважаючи на спрацьовування низки адаптаційних механізмів, які зазвичай впливають на генетичну структуру особин, перенесених в інші екологічні, кліматичні та фуражні умови, основні популяційно-генетичні параметри бджіл хмельницького типу майже не відрізнялись в часовому річному інтервалі: спостерігали незначне зниження рівня внутрігрупової схожості (0,616), порівняно з особинами генерації 2008 р. (0,630) при несуттєвому зниженні показника гетерозиготності (0,403 проти 0,416, різниця не вірогідна) (табл.2). 2. Основні генетико-популяційні параметри поколінь українських бджіл Хмельницького типу в аспекті часу. Популяція Рівень внутрігрупо-вої схожості Рівень гетерози-готності Сумарна кількість смуг Кількість ідентифі-кованих локусів Відсоток поліморфних локусів Кількість алелей на локус I. 2010 р. 0,750b 0,195b***, a** 42,200 ±2,311 35,324 0,292 1,897 II. 2009 р. 0,616 b ***, a*** 0,403b 34,200*** ±1,781 24,369 0,631 3,160 III.2008 р. 0,630a *** 0,416a*** 34,267*** ±1,548 24,195 0,628 2,645 IV.2007 р. 0,941a 0,059a 44,238a ±0,468 41,782 0,115 1,245 Значну зацікавленість викликає генетична характеристика генерацій українських бджіл в 2010 р., оскільки спостерігали зниження генетичної гетерогенності сімей, що наближається до показників, отриманих при дослідженні індивідів у 2008 році. В межах річного інтервалу відбулося зниження гетерозиготності до 19,5% проти 40,3% в 2009р. (р<0,001), що є відбитком зменшення загального рівня генетичного поліморфізму популяції (29,2% поліморфних локусів) і збільшення її генетичної консолідованості, показником якої може виступати значення рівня внутрігрупової схожості вибірки (0,750 проти 0,616 в минулому році, р< 0,001). Таким чином, дослідження бджіл хмельницького типу впродовж суміжних чотирьох років показало хвилястий характер зміни генетичної гетерогенності вибірки провідних сімей. Безперечно, будь-яке формоутворення (виникнення нових підвидів під впливом суто природних факторів чи створення нових порід тварин сільськогосподарського призначення під жорстким селективним антропогенним тиском) супроводжується проходженням низки генетико-автоматичних процесів всередині популяції. Питання динаміки генетичної структури культурних комах, їх механізми до тепер залишаються маловивченими. Лише роботами Ю.П.Алтухова із співавторами, при дослідженнях техногенного впливу на генерації популяційних систем дрозофіли встановлена наявність адаптивного резерву, що зумовлює підтримку популяції в гомеостатичному стані [1]. Загальнобіологічні властивості систем різного рівня передбачають дотримання принципу гомеостазу, тобто прямування до врівноваженого стану генетичної структури популяції, що зумовлено властивістю організму як цілісної системи до підтримки стабільності фізико-хімічних умов середовища при впливі екзогенних факторів [12,13]. На нашу думку, оптимальним рівнем генетичної гетерогенності популяція бджіл хмельницького типу характеризувалася в 2008-2009 рр., коли значення гетерозиготності за полілокусними ДНК-системами становили 0,403-0,416. На момент затвердження нового типу усередині української породи бджіл, досліджені особини характеризувались низьким рівнем генетичного поліморфізму, проте в наступні роки відбувалося динамічне підвищення загальної гетерозиготності популяції. Гапло-диплоїдні бджоли, очевидно, мають захисний механізм від негативного впливу інбридингу (при обмеженій кількості неспоріднених трутнів), який призводить до природної загибелі гомозиготних особин чоловічої або знищення робочими бджолами носіїв небажаних алелей вже на стадії личинки (наприклад, при гомозиготності робочих бджіл за геном статі SDL-локусу), до того ж Apismellifera характеризується підвищеним рівнем геномних рекомбінацій (19 сМ/Мb), що перевищує цей показник у ссавців майже в чотири рази [19, 21] і може бути одним з можливих механізмів забезпечення адаптивного резерву популяцій комах обмеженої чисельності, навіть за умов штучного добору за певними господарськокорисними ознаками. Дослідники доводять, що адаптивний резерв популяції зумовлений ступенем її гетерозиготності, оскільки доведений зв’язок між цим параметром та життєздатністю особин [7]. Так, відмічено вірогідне перевищення генетичної гетерогенності за локусами алозимів вибірки дерев сосни, що знаходилися в жорстокіших екологічних умовах [1]. Дерева з підвищеними рівнем гетерозиготності мали і вищій рівень продукції насіння, проте якість їх була суттєво нижчою, порівняно з особинами середнього рівня гетерозиготності, через утворення порожнього та загиблого насіння, не придатного до використання [6]. Проводячи паралелі між генетичними процесами, що відбуваються у популяціях рослин і бджіл можна припустити, що комахи з підвищеним рівнем генетичної гетерогенності матимуть підвищену життєздатність та продуктивність. Це частково пояснює використання бджолярами гібридних сімей при зниженні їх репродуктивної здатності в наступних генераціях [17]. Таким чином, підвищення гетерозиготності понад певний оптимальний рівень є процесом небажаним для популяції в цілому, але на рівні окремих особин забезпечує кращу пристосованість до змінних умов навколишнього середовища. Провідні вчені в галузі генетики популяцій наголошують на існуванні природного механізму підтримки рівня генного різноманіття, що ґрунтується на селективному паруванні, обмеженні генетичної рекомбінації та добором, що варіює на різних етапах онтогенезу в особин різної статі [8, 17, 27]. Очевидно, що досліджувана напівізольована популяція бджіл української породи хмельницького типу не може вважатися панміктичною, оскільки під час заміни маток проводиться міжсімейний обмін генетичним матеріалом при існуванні випадкового дрейфу генів і дії штучного та природного добору, тому в динаміці часу можна спостерігати хвильоподібні процеси зміни рівня гетерозиготності. Порушення врівноваженого стану популяції на момент затвердження типу може бути наслідком як низької ефективної чисельності популяції, так і інтенсивним добором окремих сімей за ознаками медопродуктивності, зимостійкості, резистентності до захворювань та етологічних характеристик. Найбільшу зацікавленість являє феномен зниження загального рівня гетерозиготності популяції українських бджіл у 2010 р. (майже в 2 рази, порівняно з генерацією робочих бджіл 2009 р.) що, з нашої точки зору, може бути наслідком сумарного ефекту впливу штучного та природного добору – підвищеної життєздатності робочих бджіл, максимально пристосованих до медозбору та вирощування розплоду в умовах аномально високої кліматичної температури в літній період цього року. Згідно з математичною моделлю Ю.Ф. Картавцева [8] лише в одному випадку має місце негативна кореляція між ступенем прояву кількісної ознаки (КО) та гетерозиготністю – якщо полігенна селекціонована ознака має адитивний характер спадкування. Сила зв’язку між маркерними генами та значенням кількісної ознаки може бути незначною (як, наприклад для біохімічних маркерів [10]), що суттєво знижує сумарне значення залежності між гетерозиготністю та ступенем прояву кількісної ознаки. В нашому випадку, за використання анонімних полілокусних маркерів, для яких не встановлений ступінь зв’язку з бажаними фенотиповими ознаками бджіл, їх переважна «нейтральність» може зумовлювати різноспрямовані кореляції між гетерогенністю генетичних локусів і КО, що визначається різними комбінаціями генетичних ефектів залежно від фаз життєвого циклу тварин і від покоління до покоління. Тобто, негативний зв'язок між ступенем селективного тиску та гетерозиготністю для досліджуваної популяції бджіл хмельницького типу може бути пояснений як адитивністю полігенів кількісних ознак, так і переважною «нейтральністю» локусів ДНК-маркерів, обраних для аналізу. Грунтовним питанням селекціонера, який створює нову породу чи внутріпородну групу, є встановлення критеріїв їх генетичної консолідованості, тобто терміну закінчення породотворних та генетико-автоматичних процесів і ступеня племінної цінності як потенціалу передачі бажаного комплексу ознак в наступних генераціях. Для визначення ступеня генетичної консолідованості внутріпородних структур авторами запропоновано декілька математичних алгоритмів, одним з яких є оцінка стабільності частотного розподілу алелей впродовж певного проміжку часу (визначається терміном повної зміни поколінь і залежить від виду об’єкта сільськогосподарського призначення, певною мірою це стосується ссавців) [4], другим передбачається розрахунок індексу генетик­ної схожості між суміжними генераціями тварин, значення якого має набли­жатись до максимального значення індексу (1) у випадку встановлення врів­новаженого генетичного стану популяції (генетичної консолідованості) [24]. Розрахунок індексів генетичної схожості в програмі Gelstat на основі частот смуг, отриманих внаслідок аналізу бджолосімей методами RAPD, ISSR аналізу показав незначний рівень розбіжностей цього показника в чотирирічному інтервалі досліджень (від 0,404 – між генераціями бджіл 2010 та 2008 років, до максимального значення 0,515 – між бджолами 2007 та 2010 року (табл.3). Тобто, найбільш схожими виявилися популяції трирічного часового інтервалу досліджень, що поряд з невірогідним коливанням індексу протягом декількох років і може вважатися свідченням генетичної консолідованості популяції бджіл хмельницького типу. Слід зазначити, що у добре відселекціонованих інбредних лініях свійських тварин (свиней, овець, великої рогатої худоби) індекси схожості суміжних генерацій сягають 0,95-0,99 [26], проте виведені критерії не можуть бути екстрапольовані на вид Apismellifera внаслідок значної генетичної гетерогенності кожної бджолосім’ї, зумовленої особливостями репродукції 3. Індекси схожості /генетичні дистанції між генераціями бджіл хмельницького типу української породи/, розраховані на основі типування за RAPD, ISSRсистемами ДНК-маркерів. D/I I. II. III. IV. I. ____ 0,432 0,404 0,515 II. 0,568 _____ 0,472 0,434 III. 0,596 0,528 _____ 0,473 IV. 0,485 0,566 0,527 _____ Примітка: Індекси схожості – верхня діагональ, генетичні дистанції – нижня діагональ, I-2010р., II – 2009р., III-2008р., IV – 2007р. (роки проведення дослідження). маток (заплідненням декількома неспорідненими трутнями – поліандрогенією), високим рівнем генетичних рекомбінацій, як зазначено вище, і інтенсивною зміною робочих бджіл, життєвий цикл яких дорівнює в середньому від 1 до 6 міс. Якщо припустити, що зміною поколінь у бджільництві вважається заміна маток, яка відбувається при їх інтенсивному використанні через 2-3 роки, то ми виходимо на показник 0,515. Тобто, досліджувані сім’ї споріднені на 50%, що зумовлено генотипом матки, за яким і ведеться лінійна селекція в бджільництві з невірогідним відхиленням значень цього показника при дослідженні популяції в інші роки існування. Міра міжсімейної мінливості та стабілізації ознак робочих бджіл пов’язана з участю у відтворному процесі чоловічих особин сім’ї як біологічної одиниці з властивою їй особливістю – поліморфізмом. Спільний фон трутнів, який створюється на території спаровування маток за набутої поліандрії, діє на майбутніх нащадків через партеногенез генетичною силою материнської переваги. Тому справжня соціальність, досягнута медоносною бджолою, як вища форма організації живого, накладає на відтворний процес природний добір і селекційну роботу певні відмінності, які потребують різнобічних досліджень. Одним із завдань в нашій роботі було з’ясування стабілізації ознак екстер’єру бджіл – нащадків бджолиних маток, від яких засновано генеалогічні групи створеного внутрішньопородного типу «Хмельницький». В процесі його селекції спочатку дослідили бджіл із сімей, матки яких належать до І-ІІІ поколінь. Протягом періоду подальшого розвитку генеалогічних груп дослідженнями екстер’єрних ознак було охоплено бджолині сім’ї з матками наступних поколінь (F4-F8)дев’яти генеалогічних груп. Результати вивчення за роками характеру змін промірів бджіл за чотирма породовизначальними ознаками порівнювали з середніми даними в поколіннях F1-F3 та їх родоначальницями. Порівнянно з ними проаналізували також середні дані за весь період розвитку селекційного продукту (табл. 4). Довжина хоботка бджіл є достатньо контрастною ознакою при порівняні української породи з сірою гірською кавказькою (6,70-7,20 мм) та поліською популяцією середньоросійської породи (5,80-6,30). Як видно з отриманих у дос­лідах даних, довжина хоботка у бджіл останніх п’яти років виявилась більш консолідованою (6,42-6,47 мм) порівняно з матками в поколіннях F1-F3 (6,35-6,51 мм) і бджіл безпосередньо маток-родоначальниць (6,35-6,61 мм). При цьому важливою особливістю є вирівняніший характер показника в сучасних бджіл, ніж він був у минулі роки, коли засновувались генеалогічні групи. Важливо відмітити й те, що середні показники довжини хоботка бджіл за рокамивідповідають нормам української породи – 6,4-6,6 мм. Лише в окремі роки у бджіл генеалогічних груп № 100, 180, 119 та 111спостерагалось зниження середнього показника менше 6,4 мм.Так, наприклад, у сучасних нащадків F4-F8 від сімей, в яких бджоли родоначальниць мали порівняно довгий хоботок (6,61; 6,58; 6,57 мм), відбулось укорочення його відповідно на 0,15, 0,23 і 0,06 мм. Якщо ж у сім’ях родоначальниць бджоли були з коротшим хоботком (6,35-6,37 мм), то в поколіннях F1-F3 він подовжувався до 6,44-6,46 мм і у бджіл наступних років він не змінювався (6,43-6,47 мм). Збільшення до сучасної довжини порівняно з вихідним матеріалом з цих трьох генеалогічних групах становить 0,06-0,12 мм. 4. Довжина хоботка робочих бджіл внутрішньопородного типу «Хмельницький» в поколіннях генеалогічних груп Генеало-гічна група Родо-нача-льниця Покоління маток F1-F3 F4-F8 F1-F8 Коливання в часі, F1-F8 середнє зміни (+, -) середнє зміни (+, -) середнє зміни (+, -) 90 6,61 6,46 -0,15 6,45 -0,16 6,45 -0,16 6,40-6,52 163 6,35 6,44 +0,09 6,47 +0,12 6,46 +0,11 6,39-6,52 38 6,37 6,46 +0.09 6,43 +0,06 6,44 +0,07 6,40-6.63 86 6,35 6,45 +0,10 6,45 +0,10 6,45 +0,10 6,32-6,56 55 6,52 6,50 -0,02 6,46 -0,06 6,48 -0,02 6,32-6.51 119 6,55 6,44 -0,11 6,44 -0,11 6,44 -0,09 6,34-6,53 100 6,45 6.46 +0,01 6,43 -0,02 6,44 -0,01 6,36-6,50 111 6,58 6,35 -0,23 6,42 -0,14 6,40 -0,18 6,26-6,55 180 6,57 6,51 -0,06 6,46 -0,11 6,48 -0,11 6,37-6,55 Середнє 6,48 6,45 - 6,45 - 6,45 - - Межі коливань 6,35-6,61 6,35-6,51 - 6,42-6,47 - 6,40-6,48 - 6,32-6,33 Якщо порівнювати зміни середніх показників довжини хоботка бджіл маток-продовжувачок І-ІІІ поколінь і ІV-VІII поколінь, то можна спостерігати однакову тенденцію у сім’ях маток-нащадків відносно родоначальниць груп. Так, у генеалогічній групі № 90 в перших трьох довжина хоботка скоротилась на 0,15 мм і в наступних п’яти поколіннях він був майже таким же самим на 0,16 мм меншим порівняно з показниками родоначальниці. Подібні зміни відбулися і в інших групах, бджоли яких відзначались від родоначальниць більшим хоботком (6,57 і 6,58 мм). Лише в генеалогічній групі № 100 робочі бджоли маток І-ІІІ поколінь мали на 0,01 мм довший хоботок, а бджоли ІV-VIІI покоління маток – менший на 0,02 мм порівняно з родоначальницею. Як видно з проаналізованих даних, хоботок відзначається консервативністю щодо змін його довжини, яка властива українській породі в межах типової величини 6,4 до 6,6 мм. Звичайно в селекції бджіл доцільно віддавати перевагу тим сім’ям, які поряд з іншими бажаними рисами, характеризуються тенденцією до збільшення довжини, хоботка, що відповідає природному процесу еволюційного пристосування бджіл збирати якомога більше корму з квіток рослин. На прикладі аналізу даних довжини хоботка бджіл – найстійкішої екстер’єрної їх ознаки щодо породної належності, що досліджували упродовж восьми поколінь від родоначальниць дев’яти генеалогічних груп, простежується суттєва консолідація морфологічної характеристики робочих бджіл сімей внутрішньопородного типу в напівзакритій популяції. Привертає увагу факт збільшення в динаміці часу величини промірів до середньостатистичного значення у всіх генеалогічних групах. Помітні відхилення в один та інший бік (у межах параметрів породи) за промірами у бджіл сімей, що були обрані засновницями, знівелювались на самому початку структурування типу на генеалогічні групи. Достатньо було пройти в розвитку селекційного процесу три покоління, щоб у подальший період відмінності у бджіл залишились менш значними. Подібні тенденції виявлено також за даними мікрометричних промірів інших частин екзоскелета досліджуваних бджіл у восьми поколіннях маток генеалогічних груп. Узагальнений показник довжини хоботка бджіл внутрішньопород­ного типу «Хмельницький» в цілому для дев’яти зареєстрованих генеалогіч­них груп за час його створення шляхом селекції становить на 6,45 мм. Варто порівняти цю величину з первинними даними, опублікованими дослідниками в різні часи майже 100-річного періоду. Вперше такі дані щодо довжини хоботка сімей різних порід оприлюднені в роботі Б. Хохлова [16]. У бджіл української породи вона дорівнювала в середньому 6,43 мм, за даними К.П. Кульжинської – 6,54 мм [9], О.П. Волосєвича [3] – 6,60; 6,53 і 6,62 мм. Біоморфологічним стандартом, за даними І.К. Давиденка [5], визначено межі коливань у типових бджіл цієї породи 6,40-6,60 мм, створеного хмельницького типу – 6,34-6,63 мм [15]. Дослідження розвитку генеалогічних груп бджолиних сімей у стру­ктурі внутрішньопородного типу після його створення, змін і стабілізації ознак чистопородності бджіл за показниками їх екстер’єру впродовж 10-річ­ного періоду є оригінальним науковим матеріалом щодо впливу на відселекціонований продукт у бджільництві. Адже об’єктом селекції у виду ApismelliferaL. є бджолина сім’я як біологічна одиниця, у складі якої двом особинам відведена функція відтворення нащадків, а третій (робочим бджолам) – роль створення умов життєзабезпечення. При цьому оцінка чистопородності останніх за ознаками екстер’єру є важливою складовою і має значення в сукупній характеристиці з показниками генетичного аналізу, морфології, фізіології та етології. Висновки. Зроблена перша спроба оцінки складних генетико-автоматичних процесів, що відбуваються в штучних популяціях бджоли медоносної під селективним тиском різної природи, результати якої такі. Протягом останніх чотирьох років спостерігається динамічна зміна генетичної структури популяції бджіл хмельницького типу, що є наслідком подальшого процесу породотворення за наявності внутрішнього адаптивного резерву, який повертає популяцію до врівноваженого стану генетичної гетерогенності – оптимальної для існування внутрішньопородного типу в цілому. Індекс генетичної схожості між суміжними генераціями тварин (при заміні матки в сім’ї і отримання від неї нащадків) може слугувати критерієм генетичної консолідованості популяцій бджіл за використання маркерів полілокусного типування. Статистичний підхід, що ґрунтується на визначенні рівня стабільності розподілу алельних частот може бути не зовсім коректним, з огляду на існуючі генетичні особливості виду Apismelliferaі певними характеристиками обраних молекулярно-генетичних маркерів, локуси яких мають високі рівні рекомбінації. Математично виведені критерії показників генетичної консолідованості внутріпородних структур у тваринництві, де об’єктами досліджень є представники типу ссавців, не можуть бути екстрапольовані на соціальних комах. Згідно з результатами наших експериментальних даних, значення максимального індексу генетичної схожості між суміжними генераціями при оцінці бджіл маркерами полілокусного типування має становити не менше 0,5., проте встановлення точнішого значення потребує подальших поглиблених досліджень на статистично значущих вибірках тварин в динаміці часу. Підсумовуючи даний суперечливий матеріал, який певною мірою має дискусійний характер, можна підкреслити, що інтенсивна селекційна робота із бджолою медоносною не тільки можлива, але й може бути значно інтенсифікована із застосуванням сучасних ДНК-технологій. Проте необхідно пам’ятати, що існує певна межа адаптивності для цього виду, тому зниження генетичного різноманіття може призвести до небажаних результатів, одними з яких може бути зменшення бажаного рівня продуктивних ознак, резистентності до захворювань, зимостійкості, тощо. Селективне удосконалення порід бджіл також має певний припустимий ліміт, що визначається механізмами природної авторегуляції і призводить до повернення популяції до гомеостатичного стану.
  24. Современная Генетика в пчеловодстве

    А мене цікавить генетична карта бджоли, але нажаль генетика бджоли на такому рівні вчених не сильно цікавить....
  25. Современная Генетика в пчеловодстве

    також дуже хотілося побачити якісь реальні дослідження на генетичному рівні, в тому числі дослідження ДНК, вплив тих чи інших ознак одна, кількості алеллей тих чи інших генів і т.д., Хто що має викладайте.
×