Перейти к содержанию
  • записей
    7
  • комментариев
    5
  • просмотров
    517

Стандартні методи для характеристики підвидів та екотипів Apis mellifera. Частина3. ХАРАКТЕРИСТИКА КОМІРОК КРИЛА.

Авторизация  
Олексій Івженко

288 просмотров

Journal of Apicultural Research 2013 Marina D Meixner, Maria Pinto, Maria Bouga, Per Kryger, Evgeniya Ivanova та Stefan Fuchs
...Продовження. Початок - ТУТ.
 
3.1. Вибір характеристик комірок
Отже, ці тонкі морфологічні розбіжності приводять до питань про те, скільки масивів тіла слід виміряти, і які з них слід вибрати. Різні частини тіла, що потрапляють у чотири основні категорії, були використані в морфометричному аналізі розмір та кольори тіла, жилкування крил - починаючи з перших досліджень А. А. Алпатова (1929). Їх описи розкидані по літературі, а найбільш часто використовувані символи наведені в таблиці 3. Основний набір з 36 символів, обраних для оцінювання, описані в Ruttner (1988), і містять визнані вимірювання, що називаються "класичною морфометрією".
Хоча більшість дослідників використовують принаймні деякі ознаки з вищезгаданого набору, багато з ознак, що використовуються в дослідженнях, значно відрізняються і відхиляються у виборі або кількості цих "стандартних" символів. Іноді вводяться додаткові символи, але вибір символів виявляється досить довільним.
Внаслідок цього на сьогоднішній день важко або неможливо зібрати збірку різних комплексних місцевих досліджень. В якості орієнтації, в дослідженнях, щодо невідомих варіацій, ми рекомендуємо включити 25 ознак, запропонованих в Таблиці 3, у поєднанні з аналізом форми крила.
Особливі розбіжності існують у вимірюванні та аналізі жилкування крила, відхилення від яких має специфічний інтерес до таксономії комах взагалі. Через їх ключову роль та значний інтерес вони обговорюються більш детально. В даний час використовуються три основних підходи: класична морфометрія крила, визначена Руттнером (1988), метод DAWINO (дискримінаційний аналіз з числовим виходом), а також геометричний аналіз форми крила (Bookstein, 1991).
 
3.1.1 Класична морфометрія крила
Класична крива морфометрія фіксує варіації у формі крила, розраховуючи 11 кутів між 18 точками крила (рис.1), які являють собою підмножину набору з 17 кутів, вперше введеної в морфометрію бджоли DuPraw (1965). Метод DAWINO складається з повного набору кутів DuPraw, доповнений 7 лінійними вимірами, 5 індексами та однією з областей (табл. 3). Всі ці кути та інші параметри розглядаються як вимірювальні символи в подальшому аналізі, де їх можна поєднати з вимірами символів тіла.
27971930_1837351359896238_46868785442075
Рисунок 1. Кути крила в класичній морфометрії крила (Ruttner, 1988).
Морфометричні методи для бджолиних крил все більше замінюються в ряді досліджень за допомогою "геометричної морфометрії", заснованої на теорії форми, яка більш детально пояснюється нижче.
 
3.1.2. Геометричний морфометричний метод
Геометричний морфометричний метод заснований на координатах орієнтирів, розташованих на перехрестях вени крила (Bookstein, 1991; Smith et al., 1997). Основні досягнення геометричної морфометрії над традиційними підходами включають в себе:
  • спосіб, за допомогою якого можна виміряти різницю між формами;
  • висвітлення властивостей багатомірного простору форми, визначеного коефіцієнтом відстані;
  • розробка спеціалізованих статистичних методів для вивчення форми;
  • розробка нових методів графічного представлення результатів (Bookstein, 1991; Rohlf, 2000; Mendes et al., 2007).
Для такого аналізу використовуються програмні пакети Morpheus (Slice, 2002), NTSYS (Rohlf, 1990), MORPHOJ (Klingenberg, 2011) та DrawWing (Tofilslki 2004). Нові методи автоматизованих заходів та геометричної морфометрії були використані для розрізнення африканізованих бджіл з африканських та європейських підвидів та для характеристики еволюційних ліній A. mellifera (Francoy et al., 2006, 2008; Baylac et al., 2008; Tofilski, 2008; Miguel et al., 2010; Kandemir et al., 2011). Цей метод також був використаний для аналізу відмінностей між трьома підвидами бджолами у Польщі: A. m. Mellifera A.m. Carnica, та A. m. Caucasica (Tofilski, 2004, 2008). Високі показники правильної класифікації, отримані за допомогою геометричного методу, вказують на те, що дані отримані за допомогою цього методу, перевершують класичні кути крила. (Tofilski, 2008).
3.1.3. Класичні кути крила, геометричний аналіз крила та ознаки тіла
Морфометричне визначення сучасного визнаного виду Apis mellifera підкріплено традиційною класичною морфометрією; отже, дослідження, що базуються на геометричному наборі символів, не можуть використовувати еталонні дані, створені за допомогою традиційних вимірювань кутового кута, накопичених в попередній роботі різними авторами, включаючи описи порівняльного підвиду, як це дано в монографії Ruttner (1988). Однак, існує високий ступінь консенсусу щодо точок маркування між різними видами аналізу форми крила.
27750358_1837354989895875_54882062892159
Рисунок 2. Розташування дев'ятнадцяти орієнтирів на великому крилі бджоли, розглянутих в геометричному морфометричному аналізі
На рисунку 2 показані 20 орієнтирів, переважно використовуваних у геометричній морфометрії. Tofilski (2004, 2008) опустив орієнтир 15, тоді як Kandemir та співавт. (2011), Zelditch та ін. (2004) перенесли точку 15 з вершини радіальної до стику Rs5 і костальної жилки (costa) і розташувала ще одну точку в кінці ванної складки (vannal fold). Класична морфометрія та метод DAWINO використовують ті ж самі орієнтири, що містять точку 15. Проте методи розходяться у послідовності нумерації цих точок, що не викликає серйозної проблеми.
Щоб подолати існуючі набори несумісних даних і уникнути подальшого паралельного розвитку несумісних наборів даних у морфометрії медової бджоли, наша пропозиція щодо стандартизації вимірювань крила полягає в тому, щоб зберігати всі майбутні дані у вигляді точкових координат (замість формату виведених символів, таких як кути), це полегшить обмін даними між різними дослідженнями та дослідницькими групами. Збереження координат точки замість розрахованих символів також дозволить відкрити всі параметри для будь-якого подальшого прогресу в технологіях аналізу. На жаль, координати не можуть бути відтворені з класичних кутів крила, але перші спроби були здійснені для переоцінки еталонних зразків геометричним методом (Kandemir et al., 2011) для зв'язку геометричної морфометрії з характеристиками підвидів, отриманими класичним методом.
Наступним питанням виникає питання, чи повинна геометрична морфометрія замінити «класичну» морфометрію на користь, а це означає, що точний, потужний і робочий ефект аналізу форми, заснований лише на геометрії крила, повинен замінити повний набір класичних ознак, включаючи всі традиційні символи тіла.
Філогенетично воно є більш інформативним у порівнянні з більш екологічно чутливими категоріями характеру розміру, кольору або покриву тіла (Diniz -Filho et al., 2000), і, таким чином, являє собою набір символів, який дещо порівнянний з молекулярними символами. Високий ступінь узгодженості між морфометрією крила та молекулярною інформацією було продемонстровано Miguel та ін. (2010). Тому геометрія крила особливо підходить для відстеження філогенетичних зв'язків між підвидами, де повний "класичний" набір символів може бути оманливим. Проте з метою інвентаризації зміни бджіл як числового обліку морфології екотипу видається необхідним підтримувати класичну морфологію з широким набором символів, що представляє фактичні особливості підвидів чи екотипів. Проте геометрична морфометрія переднього крила може замінити класичні кути крил навіть у рамках класичного набору морфометрії, але до цих пір не було спроб об'єднати ці методи.
... далі буде...
Авторизация  


1 Комментарий


Рекомендуемые комментарии

Надзвичайно цікава стаття :ay:. Що ж стосується твердження про деяку перевагу геометрисної морфометрії над класичною (Tofilski, 2008), то дуже кортить навести певні застереження :). Справа у тім, що таке твердження було б цілком коректним, якщо б при створенні "еталонних форм" порід бджіл у геометричній морфометрії ( програма DrawWing), а також "породних стандартів" класичної морфометрії (протокол DAWINO - програма Beemorph) були використані одні і ті ж проби бджіл. Не можу судити про DrawWing, але щодо протоколу DAWINO, то мені довелося розібрати його буквально по цеглинках (і відтворити алгоритм :)) і маю враження, що з еталонними зразками там не всюди гладенько :). У самому протоколі дійсно є слабкі місця, як на мене, але їх досить легко виправити. Інша справа, що програма Beemorph, котра і реалізує протокол DAWINO, була створенва в кінці дев'яностих і може працювати з роздільною здатністю зображень не більше 1200 dpi. В той самий час Адам Тофільський, при роботі з DrawWing, рекомендує використовувати роздільну здатність не менше 3200 dpi. Для прикладу і з власного досвіду можу сказати, що при визначенні кубітального індексу, у першому випадку апаратна похибка (не залежить від людини) може складати до 18%, а у другому (при 3200 dpi) - не більше 4% :). А якщо додати ще й людський фактор, то результат першого варіанту може виглядати досить сумно. Але ж DrawWing може працювати із ще більшою роздільною здатністю ...

Власне тому я і схильний вважати, що класична морфометрія ще далеко не вичерпала себе і не лише з потреби "інвентаризації зміни бджіл як числового обліку морфології екотипу" :). Але з КОЛОСС точно сперечатись не буду ...:)

 

Поделиться этим комментарием


Ссылка на комментарий

Для публикации сообщений создайте учётную запись или авторизуйтесь

Вы должны быть пользователем, чтобы оставить комментарий

Создать учетную запись

Зарегистрируйте новую учётную запись в нашем сообществе. Это очень просто!

Регистрация нового пользователя

Войти

Уже есть аккаунт? Войти в систему.

Войти
×